Том 1 (1109823), страница 65

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 65)

Гаметы не отличаются между собой размерами, т. е. грибы изогамны. Мейоз у всех грибов происходит сразу после образования зиготы, иными слонами, является зиготическим (см. рис. !0-11). Для грибов характерно размножение неподвижными спорами. Некоторые из этих спор очень малы и могут переноситься на болыпую высоту и на огромные расстояния, что, вероятно, обеспечивает широкое распространение многих грибов. Споры ряда видов распространяются, пристав к телу насекомгах или других животных.

Ими образованы яркие порошкообразные налеты, часто заметные на различных типах плесени (см. рис. 13-17). У нескольких видов споры с силой «выстрелнваются» в воздух (см. Приложение «Фототаксис у грибов»). У грибов много биологических особенностей, понимание которых еще только начинается.

Одним из любопытнейших процессов является деление их ядра. У грибов митоз и мейоз протекают иначе, чем у растений, животных и большинства протнстов. Ядерная оболочка не исчезает и не появляется заново, а лишь перетягнвается между двумя дочерними ядрами, и внутри нее образуется аппарат веретена. Центриоли у грибов отсутствуют.

Этот уникальный набор признаков гонорит об отсутствии прямого родства грибов с другими ныне живущими эукариотами и оправдывает выделение их в отдельное царство. ветерана(гнпз и парвгжнсушгьивсть 1 етерокариоз Среди генетических отличий грибов от других групп организмов особое место занимает гвтерокариоз, открытый в 1912 г. микологом Г. Буртеффом. Штамм гриба является гсгерокарнотическим, если ядра, находящиеся в общей цито- плазме, генетически различны в результате мутации или слияния генетически различных гиф, что широко распространено в природе. Если ядра генетически сходны, то штамм гоиокариотичвский. Гетерокариоз играет важную роль в генетике и эволюции грибов. Если генетически различные ядра гетерокариотичес- Чашка Петри, гив гриб нв растет ких форм попадут в цитоплазму разных тиф, эти гифы могут стать разными по фенотнпу. Таким образом, даже в присутствии всего двух типов ядер один мицелий может дать три разных фенотнпа (один исходный с обоими типами ядер) в зависимости от типа или типов ядер, получаемых образующимися гифами.

Гетерокариоз отчасти аналогичен днплоидности других организмов, поскольку морфологические и физиологические характеристики гетерокариотическнх организмов определяются взаимодействием генетически различных ядер. Рецессияные мутации могут накапливаться в некоторых ядерных линиях, маскируясь действием аллельных илн иных генов из других ядер. Поскольку многие ядерные линии не способны существовать или успегпно конкурировать с другими в гомокариотическом состоянии, гетерокариотическим штаммам благоприятствует естественный отбор (рис. 13-8). Парасексуальность Парасексуальный цикл у грибов был открыт в 1952г. двумя исследователями в Университете Глазго.

Работая с Азрвгя)1- йа н(г)и)апз, Дж. Понтекорво и Дж. Ропер обнаружили, что гаплогщные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные, некоторые из которых являются при этом гетерозиготными (т. е. возникают из генетически различных ядер). Считается, что у А.

яи)и1атт на 1000 гаплоидных одно диплондное гетерозиготное ядро. В диплоидном ядре хромосомы могут ассоциировать между собой с прохождением кроссинговера. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Зтн новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях. Недавно было показано, что такие парасексуальные циклы, генетический эффект которых аналогичен результату истинного полового цикла, но ход иной, существуют у нескольких групп грибов.

Их роль в природе еще не оценена до конца. Вероятно, парасексуальный цикл — гибкая и широко распространенная система генетического изменения грибов, вообще или почти не размножающихся половым путем. Гьтвронаривн, абрвговввшиася, мотив штвммы Атг-! и Атг-Ю росли вместь 1 Рис. 13-8. Агя-1 и Атб-10 — мутантные ианамхая 1геигзгрзта, каждому из которых нг хватает сягцифическога для него фермента, участвующего в синю«ге аргинина. Ои один из зтих штамнов нг будггн расти на минимальной яитатгльной среде. однако абразующийся иг нш гвянрокаризн к этому сяасобгн. Обьединение генетической информации вскидных мутантных ядер ибесяечивавт сиюягз недостающей аминоки- слотьг ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГРИБОВ Отдел Хуйогпусо1в Большинство зигомицетов (всего описано около б00 видов) обитает в почве на разлагающихся остатках растений и животных, некоторые из ннх — паразиты растений, насекомых или небольших почвенных животных; ряд форм вызывает серьезные заболевания человека и домашних животных.

Термин «зигомицеты» связан с основной особенностью этих грибов — образованием специфических половых структур, называемых зигоснорангиями, в результате слияния двух многоядерных гаметангнев (рис. 13-9). Внутри зигоспорангия гаметы (в данном случае просто ядра) сливаются в одно нли более диплоцдных ядер (зигот). Зигоспорангий иногда называют зигоспорой, однако мы предпочитаем этого не делать, так как иногда он содержит много таких ядер-зигот.

Бесполое размножение с помощью спор, образуемых в одном илн нескольких особых спорангнях на гифах, известяо почти у всех зигомицетов. 'У большинства представителей этого отдела ценоцитные (многоядерные, не разделенные сентами) мицелии, внутри которых часто заметно быстрое течение цитоплазмы. 100 мкм Мейоз прорвет Снигаыия Рис. 13-9. 11лесень йдиорш зго1опфег поселлетсе на поверхности влажных субстра>пов в возду>аной среде.

А. Рис. 13-10. У йд>сория зго1опбет в поло- вом размножении участвую»я только >атаммы ра>личных тш>ов спаривания, обычно обоэначиемых зничками»>» или «+» 1хотя такие штамиы вие>ине не >лпличаются, здесь они показаны двумл различньсни цветами), Когда деа штаима теаи> сблшкаются, образу- ю>пся гормоны, вызьюающие у верхушек гиф формирование особых вырастив, Раментагии — структуры, где образу- ются гаметы.

Б. Зигоспораигий — поко- лщаясл ггпадил, связанная с половым о Б ко>порыв, вступая в конпюкт, превра- щаютсн в гаметангии и отделяются от остального мицелил сентами 1си. рис. 13-9, А1. Клеточные стенки между двумя соприкасто>цимися гиметангиями рост варя ются, и дви миг>гоядериых про- пюпласта обьединнютсл.

Плюс- и минус-ядра сливаются попарно, и обра- зуется молодой аигоспорангий с несколькими диплоидными ядрами. размножением ~ темная Масса В цснп>ре, >. Содержит одну изи несколько диплоид- ных зигот Затем он покрывиется >полстой >иеро- ховатой оболочкой черного цвета и остается в сопноянии покоя, часто в течение несколы>их месяцев. Мейоз происходит во время прорастания. Зигоспорангий вскрывиетсн с образови- кием спорангия, сж>дном> с низинка- >ошам при бесполом размножении, и жиз- ненный цикл начинается заново Один из наиболее распространенных зигомицетов — ВЫ- карие зга!апс)ег, образующий похожую на вату черную плесень на поверхности влажной, богатой углеводами пищи или других аналогичных продуктов, оставленных на воздухе.

Этот вид представляет серьезную угрозу для хранящихся овощей и фрухтов, так как способен довольно быстро их испортить. Жизненный цикл Я. зго!атуег представлен на рис. 13-10. Мнцелий образован тремя различными тинами гаплоидных тиф. Основная их масса — быстро растущая ценоцитиая. Эти тифы в основном находятся внутри субстрата, поглощая питательные вещества.

От них отходят дуговидные гифы„ называемые слюлонами, которые образуют ризоиды и местах контакта их верхушек с субстратом. Спорангни формируются на верхушках спорангненосцев, в свою очередь возникающих в виде вертикальных ответвлений прямо над ризоидами. Спорангий сначала имеет вид вздутня с большим шелом ядер внутри, затем отделяется от спорангиеносца септой, его цитоплазма фрагментируется по числу ядер, и вокруг каждой споры образуется клеточная оболочка, По мере созревания спорангии, чернеют, что обусловливает характерный цвет плесени. Каждая спора после рассеивания способна прорасти, образовав новый мицслий.

Одна из важнейших групп зигомицетов, вклсочая род О!апгиз и несколько близких к нему форм, населяет корни растений, образуя микоризу, которая будет описана ниже. К аскомнцетам относят около 30 тью. видов, в том числе широко распространенных и экономически важных, в частности сизо-зеленые, краснью и бурые плесени, вызывающие порчу пищевых продуктов, включая оранжево-розовый грибок Агеигозрога, сыгравший важную роль в развитии современной генетики. Аскомнцеты вызывают ряд серьезных заболеваний растений, например мучнистую росу (в основном на листьях), каштановую гниль (вызывается грибом Епс)ог)па рагапйса, случайно завезенным в Америку из северного Китая), голландскую болезнь вяза (возбудитель Сегаюсужй и1пи', гриб европейскопэ происхождения).

Характеристики

Список файлов книги