Том 1 (1109823), страница 71
Текст из файла (страница 71)
С началом прорастания наблюдается мейоз, происходящий, по-видимому, в коротких цилиндрических базидиях, выходяпшх из двух клеток телейтоспоры. Образующиеся ядра отделяются друг от друга сентами, а затем мигрируют в стеригмы и развиваются в базидиоспоры. Так завершается годовой цикл развития. В некоторых районах жизненный цикл стеблевой ржавчины злаков укорачивается за счет устойчивости урединальной стадии, если в радиусе распространения урединиоспор постоянно присутствуют активно растущие ткани растений.
На североамериканских равнинах эти споры с озимой пшеницы в юге-западных штатах и Мексике мигрируют на север, пока не достигают южной Манитобы. Более поздние их генерации рассеиваются на запад до Альберты, а в конце лета дрейфуют в южном направлении — «на зимовку», видимо, вдоль восточного склона Скалистых гор. Прн таких условиях сохранение ржавчины уже не зависит от второго хозяина. В то же время в Евразии, где перенос уреднниоспор с юга невозможен из-за протюкенных горных хребтов, идущих в широтном направлении, барбарис необходим для выживания этого паразита. МИКОРИЗА Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений.
Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею (рис. 13-38). Однако, если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1% по объему) лесной почвы, содерзкащей соответствующие грибы, рост нормализуется.
Это обусловлено микоризой («грибокорнем»), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют очень редко, например крестоцветные (Вгаззч сасеае) и осоковые (Сурегасеае). Густые очень тонкие корни представителей семейства протейных (Ргогеасеае),вероятно, функционируют подобно микоризе у других растений.
Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором; однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие мнкоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растение снабжает симбиотическне грибы углеводами.
Одно из наиболее удивительных свойств микорнзы— функционирование при определенных обстоятельствах в качестве «моста» для переноса продуктов фотосинтеза, фосфора и, возможно, других соединений от одного образующего ее растения к другому. Это явление, вероятно, имеющее большое значение в природе, нуждается в дальнейшем исследовании. Микориза бывает двух основных типов: андо- и эктотрофная (соответственно андо- и эклюмикориза). Первая распространена гораздо шире и встречается примерно у 80% всех сосудистых растений. Грибной компонент относится к знгомицетам, причем во всем мире этот симбиоз образует менее 100 видов грибов, т. е.
взаимоотношения снмбионтов не являются сугубо специфичными. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют спирали, вздутия или разветвления (рис. 13-39), а также распространяются в окружающей почве. Два характерных типа внутриклеточных гифовых структур — везикулы (пузырьки) и арбускулы («деревца»), поэтому эндомикорнзу часто называют везикулярноарбускулярной. Такая микориза играет особую роль в тропиках, где почвы имеют тенденцию заряжаться положительно н удерживать фосфаты так прочно, что нх доступность для роста растений сильно понижается (см.
Приложение к гл. 26). В то же время большинство почв умеренной зоны заряхсены отрицательно. Поскольку малоимущие крестьяне в тропиках часто не могут использовать удобрения, эндомикориза является здесь основным поставщиком фосфатов для разводимых имн культур (рис. 13 )0). Лучшее понимание взаимоотношений симбионтов при образовании этой микоризы, безусловно,позволит снизить количество удобрений (особенно фосфорных), применяемых в сельском хозяйстве для получения высоких урожаев и эффективной эксплуатации пастбищ и других растительных сообществ.
Продажа определенных штаммов эндомикориз для внесения в почву, по-видимому, становится все более вероятным и перспективным способом повышения урожая. Эктомикориза характерна для определенных семейств деревьев и кустарников в основном в умеренных зонах (рис. 13 41), в частности буковых (Райасеае), ивовых (Яайсасеае), сосновых (Р)пасеае), а также для некоторых групп тропических деревьев, растущих в густых древостоях из одного или небольшого числа видов.
Часто образуют эктомнкоризы деревья, произрастающие у высотной границы леса в различ- :1 ! Рис. 13-3Н. Микориза и питание дерева. Всходы веймугповой сосны (Ргпш ггго- Ьшг возристом девнть месяцев, содер- жившиеся в течение двух месгщев в сте- рильном питательном растворе, и затем пересаженные в почву прерии. Слева — сеюи1ы пересажены без допол- нительной обработки. Справа — сеянцы перед пересадкой вырищивалшь две недели ни лесной почве с грибами Рш. 13-39.
Эндомикориза. Зигомицет О1отих чегз11огте в ассоциации с кор- нями лука-порея [А1!шт роггит). А. Рис. 13-40. Сплетение корней и грибов с разлагающегося листа в Амазонском лесу. Такая структури позволяет про- никать в почву более чем на 5 см менее одной тысячной питательньш веществ, достигших лесной подстилки. Микоризные грибы возвращают боль- шинство бногенов, гюпавших сюда с опавишми листьями, корням растений.
Когда тропичесюш" лес вырубают, зта связь нарушается и почва обычно довпльно быопро теряет плодородие Общий вид риснлющенного корня с везикулами. Б. Везикулы в корне. В. Арбускулы в корне. Они преобладают ни рин- ниг стидиях симбиозиг везикульг ишроко распространяются в клетках»озже 50 мкм ных частях земного шара, например сосны в северных широтах, эвкалипты в Австралии и нотофагусы (см.
рис. 29-8). Экгомикориза, по-видимому, повышает устойчивость деревьев к суровым, холодным и сухим условиям, близким к пределу их существования. Прн эктомикоризе грибы окрухсают корни, но не проникают в их жиаыс клетки (рис. 13-42). Мицелий далеко распространяется в почве, играя важную роль в переносе органического углерода к растению.
Корневые волоски часто отсутствуют; их функцию, очевидно, выполняют тифы. Эктомикоризу образуют в основном базидиомицеты, но иногда и аскомицсты, в том числе трюфели. Известно около 5000 видов зктомикоризных грибов, некоторые из которых высокоспецнфичны для растения-симбионта. Два особых типа микориз характерны для вересковых (Епсасеае) и нескольких родственных им групп, а также для орхидных (Ого(пс)асеас). В первом случае гриб может составлять до 80% общей массы микоризы.
Он образует вокруг корня мощное скопление г иф, причем тонкие боковыс гифы проникают в клетки коры корня. Хотя для растения энергетически обременительно содержать столь мощную грибную биомассу, на этих взаимоотношениях, вероятно, основана способность вересковых поселяться на кислых почвах, бедных питательными веществами (именно представители этого семейства обычны в таких местообитаниях). Микоризу с вересковыми образуют и аскомицеты, и базидиомицеты. В некоторых случаях грибы образуют чехол вокруг тканей корня, проникая и внутрь самих тканей, в других — целиком находятся внутри. Микориза вересковых, по-видимому, необходима для снабжения растения скорее азотом, чем фосфором, что особо важно на кислых почвах, где часто произрастают виды этого семейства. Не исключено, что она повышает устойчивость некоторых вересковых к воздействию тяжелых металлов, которые могут появляться в таких почвах либо естественным путем, либо в результате кислотных дождей.
Семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов. Эти микоризные взаимоотношения совершенно уникальны, так как грибы внутри растений снабжают их углеродом, по крайней мере на стадии всходов. Эти ассоциации образуют в основном базидиомицсты (вероятно, более 100 видов). Мишгризьг и зноггюгцги ООсудигтьгх 13астеини Исследование остатков древнейших сосудистых растений (более подробно см. гл. 17 и 18) показало, что эндомикориза встречалась у них не реже, чем у современных. Это открытие позволило К.
Пирозински и П. Маллок предположить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть решающим фактором, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во времена этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы (возможно, зигомицеты) были основой минерального питания растений, особенно поглощения фосфора. Аналогичнь<е взаимоотношения можно продемонстрировать на примере современных растений-пионеров на крайне бедных почвах„ например на шлаковых отвалах.
Виды с эндомикоризой имеют здесь гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым завоевал сушу не один Рис. 13-41. Эктомикоризи на корешка~ гипадной пгсуги (Тхггба йегееорвуйа). В этом случае гриб обычно образует вокруг корешка чехол иг гиф. Выделк- емые ими гормоны способопвуют ветв- лению корни Эг пот тип роста и грибной чехол опре- делиют хирактерный внеиший вид зктомикоризы (утолигенные, сильно ветвгичиесн структуры). Тонкие тлхси, отходащие от микоризнош комплек- са, — ризсхиорфы, пучки гиф, функииони. рующие как продолкение корнеева сгютемы Рис.
13-42. Поперечный разрез зктомикоризного корешка сосны. Тифы гриба лежагп а основтгм в промежутках между клепгками коры организм, а целый симбиотическнй комплекс, сходный с лишайником. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Грибы вместе с гстеротрофными бактериями как основные редуценты мировой экосистемы разлагают органические вещества, участвуя в круговороте углерода, азота н других компонентов почвы и воздуха. Грибы — быстро растущие нефотосинтезнрующие организмы, для которых характерно образование нитчатых гиф с сентами илн без них.
У большинства зрибов тифы сильно разветвлены и образуют мнцелий. Почти все грибы — наземные организмы, онн размножаются спорами, обычно разноснмымн ветром. Подвижных клеток ни на одной из стадий их жизненного цикла не образуется. К генетически м особенностям грибов относятся гетерокариоз и парасексуальность. У гетерокариогического гриба в общей цитоплазме находятся генетически различные ядра.
Парасексуальность заключается в слиянии гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра, кроссинговере между хромосомами н нх новом расхождении по гаплолдпым ядрам. Это обеспечивает генетическую рекомбннацию, которая особенно важна для грибов, не имеющих полового процесса Гликоген — основной запасной полисахарид грибов. Важнейший компонент их клеточных оболочек — хитин. Большинство грибов — сапробионты, т. е. питаются органическими веществами мертвых растений и животных. Ризоиды— специализированные гифы, необходимые для прикрепления некоторых грибов-салробионтов к субстрату.
Грибы-паразиты часто имекгг особые гнфы (гаустории) для извлечения ор~анического углерода из живых клеток других организмов. Помимо роли грибов как редуцентов следует упомянуть их большое экономическое значение как разрушителей пищевых продуктов и других органических материалов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
