Том 1 (1109823), страница 70
Текст из файла (страница 70)
В. Бокальчики Суагйиз мпааж. Их чашевидные базидипкарпьг содержат базидиоспоры, которые выбрасываются наружу и ршносятся дождевыми киплями. 1'. Земляная звездочка Оешоит гпр)ех. Внеигний слой этого дождевика дольчшпо развернут Пластинчатые грибы — самые известные среди базидиомнцетов. Особенно обилен Адалсш сашрезгнз — шампиньон обыкновенный. Родственный ему А8аеэсиз Ьээроенз (шампиньон двуспоровый) — один из немногих шняпочных грибов, которые можно разводить для продажи.
Сейчас его выращивают более чем в 70 странах, и суммарная прибыль с урожая достигает 14 млрд. долларов в год. Вместе с грибом из Восточной Азии спитаке (9 енгинэз ееэоеэев) он дает около 86% мирового производства грибов. Разводят и другие вш1ы, но большинство съедобных гименомнцетов в значительных количествах собирается в природе и регулярно поступает в продажу. Не все шляпочные грибы съедобны; например много ядовитых форм среди группы пластинчатых.
Так, род Аэпаш)а включает и самые опасные и некоторые съедобные виды. Даже крошечный съеденный кусочек бледной поганки (Атапйа рйаИоЫез) может привести к смерти человека. Некоторые базидиомицеты содержат вещества, вызывающие у людей галлюцинации (рис. 13-34). Типичный жизненный цикл шляпочного гриба представлен на рис.
13-33. Базндии образуются на гимении, выстилающем пластинки, как верхушечные клетки дикариотическнх гнф. Вскоре молодая базидня увеличивается в размерах н происходит кариогамня. Почти сразу же за этим следует мейоз каждого диплондного ядра с образованием четырех гаплоидных ядер.
Этн четыре ядра по одному мигрируют в стеригмы, которые расширяются на верхушке, формируя одноядерные базндиоспоры. Репродуктивные возможности одного шляпочного гриба громадны — один базндиокарп рассеивает миллиарды спор. Класс СнжзегогнусеГех Гастеромицеты образуют базидноспоры внутри базндиокарпов, полностью замкнутых по крайней мере на ранних стадиях развития. Этот класс, возможно, произошел от гименомицетов.
Среди обычных его представителей — веселки, земляные звездочки, ложные трюфели, бокальчики и дождевики (рис. 13-35). Веселки (рис. 13-35,Б) имеют оригинальное строение. Оии разниваются под землей в виде тугих мешочков («чертовых янц»), а при созревании образуют из ннх надземные части — рецептакулы в виде пояски с глебой, представляющей собой наружный гимений с морщинистой поверхностью. Глеба покрыла дурно пахнущей липкой массой спор, привлекающих мух и жуков, которые и распространяют споры в своих фекалиях. Дождевики — знакомые всем гастромнцеты. При созревании их внутренняя часть высыхает и грибы, если до них дотронуться, выбрасывшот тучу спор (рис. 13-35,А). Один дождевик может образовать несколько триллионов базндиоспор.
Грибы бокальчики (рис. 13-35,В) начинают свое развитие как дождевики, но после разрушения большей части внутренней структуры становятся похожими на крошечные птичьи гнезда. Класс Тейотусегех Этот класс включает два крупньэх порядка: ржавчинные (1)тес))па!ез) и головневые грибы (()з11)а8)па)ез).Его представители отличаются от других базндиомнцетов тем, что не образуют базидиокарпов. Однако у них возникают дикариотические гнфы и базидии, которые септированы, как у дрожалкоиых грибов нз класса гименомнцетон. Ржавчинные и головневые (см.
рис. 13-26) образуют свои споры в скопленн- Рис. 33-3б. Непалнае «ведьмшш кольцо», абраэаяаяяие шампиньоном Алапсие итеяиэ. Установлена, чта ваэраст неклеяарыл ведьминых колец около 500 лет. Иэ-эа обеднения почвы основныии тэтательиыми веществами траВа внутри кольца часто болев ниэкораслия и светлая, чем эа ееа пределами ях, которые у первых мельче, называемых сорусы. Как патогены растений зти грибы имеют огромное зкономическое значение, ежегодно нанося зерновым культурам во всем мире ущерб, оцениваемый миллиардами долларов. Жизненный цикл многих ржавчннных очень сложен и постоянно изучается фитопатологалоэ, в задачу которых входит поиск средств борьбы с ними.
До недавнего времени считалось, что зти грибы облигэтные паразиты сосудистых растений, но ряд их видов оказалось возможным выращивать н в искусственной культуре. Некоторые головневые также способны проходить полный цикл развития в лабораторных условиях. Хорошо известен жнзненньэй цикл линейной (осеблевой) ржавчины злаков — Рисапш 8пншпаь одного из 7000 видов порядка (эгей)па!ез. Существует множество штаммов этого вида, которые паразитируют на пшенице и других злаках — ячмене, овсе, ржн н различных дикорастущих травах.
Р. 8 анйн » — постоянная причина потерь урожаев пшеницы. За один год в Миннесоте, Севернон и Южной Дакоте и в зоне канадских прерий онн сосгавнлн почти 8 млн. т. Еще в 100 г. Плиний писал об этой ржавчине как о «величайшем бедствии для зерновых культур», Сегодня фитопатологн в значительной степени снижают связанный с ней ущерб путем выведения устойчивых сортов пшеницы, но мутации и рекомбинации паразита делают любой достигнутый успех недолговечным. Парассксуальные процессы, ведущие к соматической рекомбинации, — один из факторов возникновения новых патогенных штаммов линейной ржавчины злаков.
Р. 8гатэни — Раэнолозяйный паразит, т. е. для завершения хсизненного цикла ему необходимы два различных хозяина (рис. 13-37). Однохознйные паразиты, напротив, развиваются только на одном хозяине. Р. 8гаэнэпч может неограниченно долго обитать на злаке, размножаясь при этом только бесполым путем.
Для полового размножения этого вида часть жизни он должен провести на барбарисе (ВегЬегм), а другую — на злаке. В связи с этим предпринимались попытки избавиться от ржавчины, уничтожая барбарис. Например, в британской колонии Массачусетс вышел закон, согласно которому «каждый, на чьих землях растут кусты барбариса, должен уничтожить нх или выкорчевать до 13 июня 1760 г». (весна н лето) Рис.
13-37. Жизненный цикл сгнеблевой рзхавчины злаков Риссгпш йгаттгз. Этот разнохозлйный париэит ический гр б ир а б рб р се,чисть — на зликих )в данном случае — на пгиенице). Ранней весной барбарис заражаетсл однолдерными бтгтидиоспо- рами. Плюс- и минус-гифы, вознини- юирге иэ базидиослор, образуют плюс- и минус-спермоюнии. Когда спермации одно~о иапамма вступают в контакт с воспр шшмающ ими гифами противопо- ложною ло знаку итигима, ироисходшп плазмоаи|ил и образуются эцидии. Дикариотические (п + п) эцидшкпоры, возникгиие в эцидилх, ючфицируют пше- ницу, ни которой вскоре шиле этто появллютсл красные полосы, уредини- Минусассцрияи ыааш(ие гифы (а) Плюс.сперыацни (а) Уре Прорастание зннцнссисры на пшенице умы, содержащие одноклеточные дика- риотические урединиоспоры.
Этм споры образуютсл в течение всего лета, вновь и вновь ааражал лиюницу. С нриб- лнзеением осени красньи полосы лреера- щаются в темные телейтолусглулы, содержаирж двуклеточные дикариотийлкжгюры не лвгииои(неся инфекционными. Ранней весной ядра в каждой половине глелейтослоры попарно сливаютсл (кармоглмил). Когда две клелжн телеюнослоРы прорастаюлг, происходит мейоз и каждая из них дает начало баигдии с четырьмя галлоиднымн базидиослорлми Заражение барбариса происходит веской, когда одноядерные базндиоспоры инфицируют растение, образуя в основном на верхней поверхности его листьев колбообразные слермогпниш Эта форма паразита включает плюс- и минусштаммы, базидиоспоры и возникающие из них спермогонии также обозначаются «+» или « — ».
Хаждый спермогоний содержит два типа тиф: один образует цепочки мелких клеток, называемых слермацияии, а второй — так называемые еослрлнииаюи1ие гифы. Спермации выходят наружу через отверстие спермогоння. Если плюс-спермаций одного спермогония вступит в контакт с минус-воспринимающей гнфой другого или наоборот, произойдет плазмогамия и образуются дикариотические тифы, начинающие расти вниз из спермогония и формирующие в основном на нижней поверхности листа эцидни. В эцидиях возникают цепочки дикариотических лггидиослор, заражающих впоследствии пшеницу. Первое внешнее проявление инфекции на пшенице выражается в появлении полос ржавого цвета на листьях и стеблях («красная стадия»), так называемых урединиумов, содержащих одноклеточные дикарнотнческие уредиьиослоры. Такие споры образуются в течение всего лета, заражая другис растения пшеницы; они являются основным способом распространения ржавчины а тех районах мира, ще возделывается эта культура.
Поздним летом и ранней осенью красноватые сорусы постепенно темнеют, превращаясь в телейтолусглулы с двуклеточнымн днкариотическими глелейлюслорами («черная стадия»). Эти споры зимуют, не заражая ни пшеницу, ни барбарис. Ранней весной перед прорастанием два гаплоидных ядра каждой их клетки сливаются в одно диплоиднос.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
