Том 1 (1109823), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Бесполое размножение спорами — обычное явление среди клеточных слизевиков. Часто наблюдается и половое размножение с участием макроцист. У Р!сгуоэ!е!!ит г(!эсо!г(сит, например, макроцисты являются несколько уцлощенными, неправильно округлыми до эллиптических многоклеточными структурами диаметром 25 — 50 мкм (рис. 14-10).
В процессе их образования пары гаплоидных амеб сначала сливаются, давая зиготы, которые затем привлекают и захватывают амеб, находящихся поблизости. Возникающие агрегаты меньше, чем в случае формирования «слизейя, и имеют скорее округлые, а не продолговатые очертания. Каждая макроциста окружается тонкой мембраной, выделяемой амебами. Позднее вся группа клеток внутри мембраны покрывается толстой клеточной стенкой, богатой целлюлозой. В макроцисте зигота (единственная в жизненном цикле диплоидиая клетка) проходит перед прорастанием мейоз и несколько митотических делений, в результате чего образуются и выходят наружу новые гаплоидные амебы.
Клеточные слизевики считались раньше редкостью. В 1933 г. К. Рейпер открыл Ггюгуоэге!!ит г(!гсоЫеит; его дальнейшие исследования этого организма привлекли большое внимание к этой группе. Сейчас известно, что она включает обычных обитателей большинства почв и особенно лесной подстилки, где они питаются бактериями. Как и ббльшая часть различных типов организмов, акразиомицеты лучше представлены в тропиках, чем в умеренной зоне. Клеточных слизевиков легко вьщелять и культивировать. Они оказались прекрасным экспериментальным материалом для изучения клеточной дифференцировки и молекулярной биологии (см.
с. 124 — 125). В 1982 г. Д. Уодделл из Принстонского университета описал необычное свойство разводимого в культуре хищного Б 25 мкм 1 мы Рис. !4-9. угкбогге!шт ймсои!сит. А. Агрегацил миксамеб. Зимегпно, чгно каждая амеба сохраняет свою индивидуальноопь. Опрелка уюгэывает направление, в котором двинется поток миксамеб. Б. Общий вид большого количества агрегщюеавилсг яиеб при малом увелггчении 50 мкм Фе'- 50ммм 20 мкм Рис. !4-!б. Процесс обраэования макроцисты у П!сгуоме!ивп тисого!г!ег. А. Каждая эигота, или гигантская клегтса, начинает поглощать насодящиеся вокруг амебы. Б. Гигантские клетки поглотили всех амеб и покрылись целлюлозной стенкой. Гс Зрелыемакроцисты; на этой слюдии иг содержимое кажегпся однородным ОТДЕЛ МУХОМУСОТА А б мм акразиомицета Исгуогге1гит саиеают, которого он выделил из экскрементов летучих мьппей в пещере Бланчард-Спрингс в шт.
Арканзас. Амебы этого вида образовывали общие агрегаты с амебами всех испытанных видов клеточных слизеаиков, подавляли их развитие и поедали, формируя в конечном итоге плодовые тела, состоящие только из клеток своего вида. Зтот отдел объединяет плазмодиальных слизевиков, или миксомицетов, — всего около 450 видов, — по-видимому, не имеющих прямых связей ни с клеточными слизевиками, ни с другими группами протистов. В подходящих условиях миксомвцеты существуют в виде тонкой текучей массы протоплазмы, передвигающейся как амеба. Лишенная клеточной стенки, эта «голая» протоплазма называется пллэмодие и. Плазмодии, перемещаясь, поглощают и переваривают бактерий, дрсаюкевые клетки, споры грибов и мелкие частицы разлагающихся растений и животных.
Успешное культивирование плазмолиев в среде без оформленных частиц пищи позволяет предполагать, что они могут питаться и путем абсорбции. Плазмодий может достигать массы 20 — 30 г, но поскольку распространяется чрезвычайно тонким слоем, то это количество может покрыть поверхность в несколько квадратных метров 1см. рис. 10-5,А).
Он содержит много ядер, не разделенных клеточными стенками. По мере роста происходит многократное синхронное их деление. Имеются центриоли, и митоз обычный, но хромосомы очень мелкие. Как правило, движущийся плазмодий напоминает по форме веер с текучими протогпазматическими трубочками, которые толще у его основания, а к наружному краю ветвятся и утончаются. Эти трубочки образованы слегка затвердевшей протоплазмой, сквозь которую быстро перете- кает ее более жидкая фракция. Передний край плазмодия представлен тончайшей пленкой геля, отделенного от субстрата только плазматической мембраной и слизистой оболочкой неизвестного химического состава.
Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обычно, если одного из этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из «кормового участка». Тогда его можно заметить пересекакпцим дороги, лужайки, взбирающимся на деревья и в других самых неожиданных местах. У многих видов прекративший движение плазмодий разделяется на большое число мелких бугорков, одинаковых по объему и размеру, поэтому их образование, вероятно, контролируется химически плазмодием. Каждый бугорок образует зрелый спорангий, обычно на верхушке стебелька; этот спорангий часто имеет сложную форму (рис.
14-11,В, Х). Мейоз происходит в молодых диплоидных гхгорах после их отделения друг от друга с образованием стенки. При этом возникают четыре ядра, три из которых распадаются, и остается спора с одним гаплоидным ядром. У некоторых представителей миксомицетов отдельный спорангий не образуется, а плазмодий может развиваться либо в плиэяодиокарп (рис. 14-11,А), сохраняющий форму плазмодия, либо в эталий 1рис. 14-11еБ), т. е.
крупный бугорок, являющийся по существу единственным спорангием. Споры миксомицетов устойчивы к экстремальным условиям внешней среды, некоторые из них способны прорастать после 60-летнего хранения в лаборатории. Таким образом, образование спор обеспечивает здесь не только генетическую рекомбинацию, но и переживание неблагоприятных периодов.
При подходящих условиях споры раскрываются и из них выходит протопласт, остающийся амебоидным или формирующий один-два гладких жгутика. Две эти формы могут лепсо превращаться друг в друга. Амебы питаются бактериями и органикой, размножаясь митотически, Если источники Рик 14-1!. Сеюгюойрагуюиггге струк- туры ииксвмииетвв. А.
Пллгиодггиюягсг у Непшпсьгвгесри1а. В. Эпюлии 1.успяв1в на коре дерева. Рс Сппрангий Ассупа сгпепа. Г. Спорангии Ясетотаггр1епс1пи ных ядра оказываются в одной клинке. Кариоымия — слияние этих двух ядер, приводяигее к образованию динлоидной зиготы и началу так ныываемой динлофагы жизненного цикла.
Пзазмодий— зто многоядернвц свободно перетека- Мейоэ олой и) ерный лий Зпготз 12ь) часто маскируется (у золотистых и диатомовых водорослей) вспомогательным пигментом фукоксантином, относящимся к каротиноидам. Запасной углевод хризофитов называется хризоламинарином; часто он накапливается в виде крупного зерна вблизи заднего конца клетки. Клетки хризофитов могут не иметь или иметь клеточную стенку; в последнем случае она образована в основном целлюлозой н покрыта выступающими чешуйками или у многих представителей отдела панцирем из кремнезема.
Представители одного из трех классов хризофигов — Хапбгор)гусеве — содержат пигмент вошсриксантин, родственный фукоксантину. Организмы этого класса обычно яркого желто-зеленого цвета. Хлоропласты хризофитов биохимическн и структурно аналогичны таковым у бурых водорослей (см. гл. 15) и динофлагеллят. ьзожно предполагать, что эти органеллы у всех трех групп произошли от одной и той же формы бактерий. До снх пор бактерий с точно такими же признаками не обнаружено, но описанный в 1983 г. в Университете шт. Индиана вид НеИодасгег)ит сЫогит, возможно, близок к предшественникам хлоропластов.
Это облигатный анаэроб буроватого цвета, способный к азотфиксации. Другое биохимическое сходство хризофитов и бурых водорослей состоит в запасании полисахарида ламинарина (или сто более полимеризированной формы хризоламинарина) вне хлоропластов; кроме того, бурые водоросли накапливают маннитол. пищи исчерпаны илн условия неблагоприятны, они могут прекращать движение и округляться, выделяя тонкую стенку, т. е. образуя микроцисту.
Эти микроцнсты сохраняют жизнеспособность в течение года и более и возобновляют активность при улучшении условий. После периода роста из амеб образуется плазмодий. Этот процесс регулируется целым рядом факторов, включая возраст клеток, условия среды, плотность популяции амеб и химические стимуляторы. роль которых аналогична описанной в случае клеточного слнзевика 1)гсгуозге)1ит г(йсогс(сит (см. с. 124 — 0125). Один из способов образования плазмодия — слияние гамег, которые обычно генетически различны и происходят от разных гаплоидных спор. По существу это просто амебы илн жгутиковые клетки, выступающие в новой роли.
У некоторых аидов и штаммов плазмодий может возникать и из отдельной амебы; в этом случае он обычно гаплоиден, как и амеба, давшая ему начало. Жизненньш цикл типичного плазмодиального слнзевика представлен на рис. 14-12. ОТДЕЛ СНКУЯОРНУТА Хризофиты — это автотрофные, одноклеточные организмы, в изобилии представленные в пресной и морской воде по всему миру. Они содержат хлорофиллы а и с, цвет которых Рис. 14-12. Жизненный ьвгкл типичного миксомицета. Половое размноасение нлазмодиальных слизевиков включает три различные стадии: наимоымию, кариогамию и мейоз. Плазногамия заключается в объединении двух прото- нластов, в резулыпвте чего два ынлоид- качая масса протоплазмы, способная пройти через иилковуго ткань или фильтровалызчо бумагу практически без изменений. Хуейоз возобновляет ынзоидное состояние, и начинается ганлофаза цикла 20 мкм Б 1 мим Аитвридий )':1 Оогоиии чк —— .'.Ъ, Неравные жгутики хризофитов и бурых водорослей сходны (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
