Том 1 (1109823), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Рог!ау В'. Магвйарй А18в! Всо1ойу: Л РЬуиосорсв! Лррговсй, ВсвСЬЧЧЕ11 5ССЕППВС Ротйсеагспль, ВОЬСОП, МаЬгю 1982. Исчерпывающее списание биологии фотосинтезирующнх протистовс особое внимание уделяется функционированию отдельного организма в его среде обитания. Нанев Сйлгол у.: Мвппе Восвпу, ууйеу-спсесьпепсе, Век с'огас, 1981. Обзор экологии морских водорослей. Ггау И'. Р., Сагиашплг У.
А!ехороисов: Всо1оку о1 Сйе Мухотугесев, Вопв16 Ргевв Со., УоЬп %1!еу впд 5опв. 1пс., Меж Уогк, 1968. Прекрасно ивписвнизл книга о биологии плвзмоднвльных слизеников; особое внимание уделяетгл их ультрвструктуре, биохимии и физиологии. У.агре Б. С.: ТЬе Лссчвпсе о! СЬе апой!, Рочег Рпуйквбопь, 1пс., ГСек г'огй. 1962.
Занимательный популярный отчет о тесно взаимосвязанной истории грибов и человечества; первая публиквцив в 1940 г. !.ооти суд!!лш к (Рхс.). тье Речеьсршепс о! Рксусасеьат гс!вгоь в!еилк Асвбеш!е Рвем, ЬСечг г'огк, 1982. Подробный обзор работ по всем аспектам биологии »того вида и отдела, к которому он опюсится.
МагхссСи !.улл, Каг!еле И 5гйь агп: Рше К!пйдопп. Лп сйивсгвсед Оп обе го гйс Рйу!а о! 111с оп Еапй, вт'. Н. Ргесшап апг! Сошрапу, !вен Уогк, 1982. Отличное краткое руководство по разнообразию организмов. Карее Кенией В.: Тйс О!сгуовге!!бь, Рппсегоп Нп!тегв!гу Ргевв, Рппсегоп, Х.1., 1984. Блестящее обсуждение роста, морфогенеза и систематики этих удивительных организмов. Кшв 1ал К,: В!о!ойу оу гйе Рппйй Таей Ггсте!оршепг, Кейп!аппп, апб Аввосибопв, Мсбган-Н!8 Воо!с Сошрапу, Хен Ъ'ог!с, 1979.
Выдагощаяся работа о грибах, особенно об их экологии. Главное внимание уделена отделам, представленным н данной главе. Яоигн! Е Ел Тйе Есо1ойу оу А!8ае, Сашбпбйе !лптсгягу Ргевв, Хен 'Уогй, 1981. Обстоятельный и очень хорошо написанный обзор по экологии пресноводных и морских водорослей. Ягоде! В. Е, К. Х Валаолб Д Я. Маге, О. Е.
Волге, Нг. В. Вейо!1- еЫ, К Ю. Вге!ш Нопчанхдаг Р!апгв. Ап Ето!шюпагу 8пгтсу, ргаг!зпопй РпЫжйлгй Согпрану, Вс!пюпг, СаИ., 1982. Отличное подробное описание разнообразия протистов, рассмотренных в данной книге, а также грибов. Яресгог Бавм! Б. !ЕсЦ: Опюбайе!!ысв, Асадспвс Ргеы, 1пс., Нен Ъ'огй, 1984. Обзор современных исследований дннофлагсллят; каждая статья написана специалистом в данной области. ЮмЫшдег К. А., К.
Нааагн!г "В!о!ой!с апб Нубгойгер!г!с Алрос!в о! Бей Т!бев", В!обаепсс 31;814 — 819, 1981. Благодаря использованию спутниковых раиных можно обнаружить начало «цветень!я~ динофлагсллят, ведущего к возникновению «красных приливов». Иаау Ощга!ог "Тйе ОЫем Еп!гагуог!с Сейв", 8с!сабу!с Ашегкап, Ребгпзгу 1984, радев 48 — РВ Блестящий обзсуз природы и распространения акритарх, самых дрсвнлх из известных ископаемых зукариот. Рис. 15-д оодороели на ниинлл при отливе (ползережье Северной Каролины) Открытое море, прибрежная зона и суша — три жизненные зоны, образующие нашу биосферу. В первых двух (древнейших) областях водоросли играют роль, сравнимую с ролью растений в гораздо более молодом наземном мире (рис.
15-1). Водоросли часто преобладают и в пресноводных водоемах— лужах, реках и озерах, внося иногда основной вклад в продуктивность этих экосистем. Где бы они ни росли, нх экологическое значение не меньше, чем у растений в сухопутных местообитаниях. Вдоль каменистого морского берега можно обнаружить более крупные и более сложно организованные водоросли, как правило, образующие четко различимые горизонты в зависимости от положения в приливно-отливной зоне, яли литорали (рис. 15-2). Сложность их структуры отражает приспособление к жизни в этой изменчивой среде, где дважды в сутки они испытывают сильные колебания влажности, температуры, солености, освещенности, а к1юме того, удары прибоя и абразивное действие взвешенных частиц песка, поднимаемых волнами. Водоросли, прикрепленные к дну вне прибойной зоны, дают убежище разнообразнейшим микроорганизмам, а также рыбам и беспозвоночным, которые питаются этими микроорганизмами илн друг другом, Такие водорослевые заросли по своей протяженности и гусеоте вполне можно сравнить с лесами.
Например, вдоль побережья Калифорнии тянутся огромные массивы гигантских бурых водорослей с парящими в воде широкими пластинчатыми телами длиной до 15 м на извилистых заякоренных в дне «стеблях» длиной до 30 м и более. Многие крупные хшцники, включая каланов и тунцов, находят в этих зарослях добычу и укрытие. Такие водоросли собираются и человеком, который использует их в пищу и как удобрение. В данной главе обсуждаются три отдела водорослей, в которых все или часть представителей многоклеточные. Именно эти протисты образуют прибрежные массивы или свободно плавают в открытом океане, например в так называемом Саргассовом море.
Отдел зеленые водоросли (СЫогорбу1а) включает и одноклеточные формы, многие из которых вносят существенный вклад в продуктивность пресноводного и морского планктона. Этот исключительно разнообразный отдел представляет особый интерес еще и потому, Рис. 15-2 Кивни вдоль нобврвжья Корнуолла в Анэлии. Можно видеть несколько вертикальныл эон, обраэовшь ныя различны чи видами водорослей что почти наверняка именно его виды около 430 млн, лет назад дали начало растениям. Хотя сейчас, возможно, и не существует зеленых водорослей, сходных с предками растений, многие формы сохраняют их отдельные предполагаемые черты. Кроме зеленых водорослей, которые лучше представлены в пресной воде, чем в море, и обычны также в наземных местообитаниях, имеются еще два отдела, в основном многоклеточных протистов: красные и бурые водоросли (отделы ВЛос1орЛуга и РЛаеорЛу1а).
Оба они включают почти исключительно морские формы. Известно всего несколько родов красных и бурых водорослей, обитающих в пресной воде. Все бурые водоросли — многоклеточные, в то время как некоторые красные водоросли — одноклегочные. ХАРАКТЕРИСТИКА КРАСНЫХ, БУРЫХ И ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕИ Как уже обсуждалось в предыдущей главе, хлоропласты у красных, бурых и зеленых водорослей произошли, вероятно, от разных бактерий.
У красных водорослей онн содержат хлорофилл а и фикобилины„напоминая древнюю группу цианобактерий. Многие ученые считают данные в пользу происхождения хлоропластов красных водорослей от симбиотических цнанобактерий достаточно убедительными. В то же время зеленые водоросли с хлоропластами, содержащими хлорофиллы а и Ь, близки в этом отношении эвгленовым и своим потомкам растениям. По биохимическим характеристикам их хлоропласты сходны с бактерией Ргосй)огол (см. рис.
11-2, 11-17) и, возможно, возникли из организма именно такого типа. Наконец, не исключено, что золотисто- бурые хлоропласты близкородственных бурых водорослей„ хризофитов и динофлагеллят с хлорофиллами и и с берут начало от бактерии, сходной с недавно открытьлв видом 11е(1одааеггитп сй(огигп. Сами хлоропласты здесь„возможно, произошли от поглощенных водорослями эукариотических клеток, но в конечном итоге их фотосинтезирующне органеллы имеют бактериальное происхождение.
Представители рассматриваемых в этой главе отделов сильно различаются многими другими признаками, некоторые из которых представлены в табл. 14-1. Хотя целлюлоза обнаружена в клеточных стенках некоторых видов каждопз отдела, химический состав этих оболочек крайне неодинаков как у разных групп, так н внутри них.
Красные водоросли на всех стадиях жизненного цикла лишены жгутиков и центриолей. Они имеют структуры, называемые полярны ни кольцами, связанные с ядрами и движущиеся в профазе митоза подобно центриолям; юмологнчны ли они последним— неизвестно. Черты сходствамеждукрасными водорослями и аскомицетами отмечались уже давно и требуют дальнейшего изучения с привлечением дополнительных признаков.
Жгутиковые клетки бурых водорослей, как и у близкородственных им хрнзофитов и диатомовых, имеют разные жгутики— направленный вперед перистый и гладкий задний (см. рис. 2- 26). Жгутики зеленых водорослей (когда они имеются), напротив, почти всегда одинаковые и гладкие. Зеленые водоросли, как и растения, запасают питательные вещества в виде крахмала в пластидах (рис. 15-3, А). Все прочие группы фотосинтезирующих эукариот, включая рассмотренные в гл. 14, красные и бурые водоросли, откладывают запасы вне хлоропластов в цитоплазме, причем красные водоросли в виде крахмала, а бурые — ламинарина, также полиглюкозида, но не с такими, как у крахмала, связями между остатками глюкозы.
Кроме того, бурые водоросли запасают спирт маннитол. Когда клетки водорослей делятся, их плазматические мембраны обычно перешнуровываются, как и у животных, грибов и протистов. Однако у одной бурой водоросли и нескольких родов нитчатых зеленых водорослей были обнаружены клеточные пластинки, как у растений. В большинстве случаев (исключение — красные водоросли) присутствуют центриоли, становящиеся базальными тельцами жгутиков у подвижных клеток (см.
с. 36). В целом многоклеточные организмы рассматриваемых здесь отделов не имеют в отличие от сосудистых растений сложно организованных тканей. Однако у некоторых бурых водорослей обнаружен центральный проводящий тяж из клеток, напоминающих ситовидные элементы стебля и листовой пластинки. Репродуктивные структуры водорослей, как правило, одноклеточные, а не многоклеточные со стерильными защитными покровами, как у моховидных и сосудистых растений (см.
гл. 16). Три рассматриваемых отдела водорослей — древние группы, резко различающиеся своими признаками. Ископаемые формы, сходные с одноклеточными зелеными водорослями, найдены в отложениях формации Биттер-Спрингс в центральной Австралии возрастом около 900 млн. лет. В кембрийский период, т. е. по крайней мере 550 млн.
лет назад, появились крупные сифоновые (ценоцитные) зеленые, а также красные водоросли. Также в палеозое возникли многоклеточные линии зеленых водорослей. Например, древнейшие харовые, представители наиболее своеобразной их группы, датируются поздним силуром (около 420 млн. лет назад). Эти зеленые и красные водоросли, лучше всею представленные ископаемыми отпечатками, имеют обызвест- Они лишены центриолей, отличаясь этим от зеленых и бурых водорослей, у которых центриоли обычно присутствуют даже в вегетативных клетках. У багрянок их функцию выполняют полярные кольца.