Том 1 (1109823), страница 81
Текст из файла (страница 81)
К этому отделу относятся около 4000 видов, особенно обильные в тропических и теплых водах, хотя многие виды обитают в холодных областях земного шара. Менее 100 видов обнарухсены в пресной воде, но в море их число больше, чем у всех прочих групп многоклеточных морских водо- вленные клеточные стенки. Такие стенки известны только у одного рода бурых водорослей, поэтому ископаемые остатки ягой группы относительно редки; они не сохранились так хорошо,как у некоторых зеленых и красных водорослей.
ОТДЕЛ РчНОООРНУТА Красные водоросли, или багрянки, имеют сложно организованные клетки без жгутиков и сложные жизненные циклы. и пресноводного прогписта встречаютсп в основгшм в холодных ручьях, прудах и озерах по всему земному шару. Б. Алекс Рш, 15-3. У зелюгьа водорослей и высших растений запасные пшпательные веииства накапливаготся в виде крахмала в пластидах, гпогда как у других фотосинтезирующих зукариот аналогичные запасы возникают в ягвпоплазме. А.
СЫогейа, зеленая водоросль с крупными светлыми зернами крахмала в пластидах. Б. Окруэынная пластидами масса крахмальных зерен в Иигпоплазме красной водоросли Ваггасугозреппшп топ гтгуонпе Рис. 15-4, А. Проспгая нитчатая багряпка Ваггасйозрегтшп. Мягкие сли- зистые разветвленные нипш этого нити Ваиосаозрегтит с мутовками боковых ветвей. В. Два «истокарпа Вшгасаозреоп ит А Рис.
15-5. А. У Воппетанопш Баглае»а чыичо видна пшпачнан пил~чатал ру ура кр «х дор видимому, многоклегпочногть появилась у багрянок независимо от жленых и бурых водорослей, у которы» подобная органа»ация не обнару»сена. Раз ветвленные нити этой красной водоро сли несут крючки, позволяющие ей цепзяты а за другие водоросли. Б. *1ленистые кораллиновыс водорскли в водоеме, оставшемся во время отлива на коыифорнийгкой литорали. Б. Рифообразующая гнчлениопая кораллиповин водоросль Реп>ЫЬоп с»а»рейгит.
1: Рйр ландский мох рбйопфне спзргн1, важный источник каррагинана и других кол- лоидов Рис. 15-0. А. Фотография в сканиру- ющем э»жктронном микроскопе неиден- тифицированного вида красной водоро- сли, собранной с глубины 208 м Марком Литтлером и его коллегами из Сиитсо- новского института в оюпябре 1984 г. Эта водоросль образует яюпна около 1 м диаметром на подводной горе у Багимских островов при освыценностгг примерно 0,0005% ее значения на поверх- гшсти океана, покрывая около 10% поверх»акти скалистого субстрата. Лабораторные исследования показали, апо она примерно в 100 раз более зффек тивно поглощает и использует свет, неч ее сородичи, обитающие на мелко- водье.
Эта водоросль, растущая без перерывов до вершины подводной горы 1глубина около 70 м), обитает прибли- зительно на 100 м глубже нижнего пре- дела жизни, установленного ранее для любых прикрепленных фотосинтезиру- юьцих организмов. Б. Пурпурные норко- вые кораллиновые и другие глубоковод- ные водоросли с этой же подводной горы. В. Подводный исследовательский апяарат Джонсон СиЛинк1, с помощью которого были получены самые глубоководные снимки водоро- слей мации л) ермаций (л) Трикогина кар ся силля (и иготы л) Карпогониальвая ветвь Ядро зиготы (2п) Карпоспорофит (внутри перикар (2 ) арпоспорангии Тетраспораиг Тетрасп (2 Прорастающая карпоспора Равд.
)ч". Разиообразае Прорастающие тетраспоры '7 изненньш цикл ро)уМрйопишл росгпраненной морской рганы полового ризмножекают у верхушек ветвей гамепюфитов, коглорые из гаплоидных питпраспор. нгиев, расположенньы учкаии, вьшодят клетки, функционирующие геок спермации Расширенная бамшьная часть карпогония содержит ядро и играет роль яйцеклетки. После оплодотворения врезулыпапи митоза внутри карпоспорангия образуются диплоидные «арпоспоры„выходящие наружу через отеерспшс в перикарпе, пь е, во внешней развивающейся вокруг них струкгпуре.Перикарлобразуется из корпоспорофипш.
Корпоспоры прорастшот в тетраспорофиты, сходные по размерам и опроению с гаметофитами. На тетраспорофитах формируюгпся тетраспорангии, в каждом из орых происходит мейоз с обрааови- м четырех гаплоидных тетраспор. осле зпюго цикл начинается валово / Перикарп (и) Я Цисто арп О (2а) Карпоспоры Внутренний покровиый слой Наружный покроввый слой 0,2 мкм рослей, вместе взятых. Представители этого отдела обычно прикреплены к камням или другим водорослям; имеется несколько свободноплавающих, а также одноклеточных колониальньсх аидов. Характерную окраску красным водорослям придают водорастворимые фикобилины — вспомогательные пигменты, маскирующие цвет хлорофилла а. Эти организмы особенно хорошо приспособлены к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей света, проникающих на большую глубину. Их хлоропласты, по-видимому, произошли от симбиотических цианобактерий, с которыми они сходны биохнмически и структурно.
Клеточные оболочки большинства красных водорослей содержат жесткие микрофибриллы целлюлозы или другого полисахарида, погрухсенные в слизистый матрикс, обычно из сульфатированного полимера галактозы, например агара или каррагинана (см. «Экономическое использование морских водорослей», с. 257). Именно последние компоненты делают красные водоросли гибкими и скользкими на ощупь. Кроме того, многие багрянки откладывают в своих клеточных стенках карбонат кальция.
Среди них особенно жесткие и «каменистые» образуют крупное семейство кораллнновых (Сота!1шасеае). Они широко распространены в океанах на стабильных, достаточно освещенных субстратах (рис. 15- 5, Б, В), Недавно корковая кораллиновая водоросль была отмечена на глубине 268 м; это рекордная отметка для фото- синтезирующих организмов (рис. 15-6). Она почти на 100 м ниже глубины, куда обычно проникает солнечный свет. Кораллиновые водоросли играют важную роль в образовании коралловых рифов.
Действительно, продуктивность таких рифов и их слособиость произрастать в относительно бедных питательными веществами тропических водах непосредственно зависит от этих водорослей и симбиотических динофлагеллят (зооксантелл), обитающих внутри полипов (см. Рис. 14-20). Рифообразующне кораллиновые обычно не членистые (рис. 15-5, В), в то время как многие другие представители этого семейства имеют хорошо заметное членистое строение (рис. !5-5, Б). Некоторые кораллииовые, подобно накипным лишайникам, образуют корки на камнях (рис.
15-6). Эта древняя группа известна уже из позднего кембрия, т. е. ее возраст превышает 500 млн. лет. Большинство багрянок состоит из нитей, которые зачастую плотно переплетены и удерживаются вместе слизистым межклеточным матриксом. Более простые формы, например пресноводная водоросль Васгасйосреггпигп, представлены не собранными в такие пучки одиночными нитями (рис. Риа 1541 ССоровьм согдингаая между кагткиио красиой водоросли ли!шопа. Ови иаеюгп аид хорошо заметны аин- завидиыт пробок с белковой сердцевиной и по крайней мере частично палисака- ридиыви покуювпмаи слоями. такие связи ойравуюгпгя между гесгврипгкими клетками и соседними пигплми„объеди- няя их в едивае пила красной водоросли.
Они возникают гпакхгв мекду ива гиви параэи>пичгскими багрянмами и ит хавв- гва.чи, возможно, гпосавсгпвуя пвренасу между ниии иггимилвпюв 15-4). Рост у нитчатых багрянок начинается от куполообразной апикальной клетки, которая последовательно делится„ образуя ось водоросли. Эта ось затем образует мутовки боковых ветвей (рис. 15-4, Б). Большинство красных водорослей многоосевые с внешне паренхиматозным трехмерным телом.
У таких форм нити, вторично соединяясь между собой, образуют сеть, скрепленную слизистым матриксом. Для многих красных водорослей характерны особые паровые соединения клеточных стенок, представляющие собои линзовидные пробки, удерживающиеся в стенках за счет своих экваториальных перетяжек (рис. 15-8). У нескольких родов (например, у Рогрйуга, см.
с. 258) обнаружена настоящая паренхима из плотно упакованных клеток, как у высших растений. Жизненный цикл большинства красных водорослей необычен тем, что включает три фазы (1) гаплоидный гаметофит, (2) диплоидную фазу — каргюспарофшп и (3) другую диплоидную фазу, называемую гпетраспарофитом (рис. 15- 7). Мужская особь гаметофитного поколения образует сперматангии (аизеридин), из которых выходят неподвижные спермации — мужские гаметы, пассивно плавающие в воде. На женском половом орсане, карпогокии, развивается длинный волосовидный вырост — трихогина, аналогичная по структуре и функции трихогн нам аскомицетов (гл.
13). Спермаций попадает на трихогину случайно с током воды и прикрепляется к ией. После этого его ядро проникает в трихогину через пору, мигрирует к ядру яйцеклетки и сливается с ним. У просто организованных багрянок типа ВасгасСсохрегпяип диплоидное поколение — карпоспорофит (рис. 15-4, В) — развивается прямо из оплодотворенного карпотоиия, на котором возникают концевые спорообразующие структуры — карпоспорангии. У более продвинутых групп диплоидное ядро, возникшее внутри карпогония в результате сингамии, переносится во вторую, так называемую ауксиллярную клетку, из которой и развивается карпоспорофит.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
