Том 1 (1109823), страница 85
Текст из файла (страница 85)
15-28), содержит вторичный метаболит, значительно снижанлций выедание водоросли расгительноядными рыбами и, по-видимому, служащий своеобразной химической защитой этих широко распространенных тропических минус-спора 4 ~ " ~l Прорастающая Мейоз Зиго Сннгамня Слив щився (2п) гам вты Плюс-гамвта Минус-гвмета Рис. 25-27. Три рода сифоновых водоро- слей (класс 1Лчорауссаей А. Один из видов Содгит, обильньш" вдоль атлак- тическою побережья. Б. Работа обычно встречается в тропических водах, особи часто близки по размеру куриному яйцу. Б. Асесади2апа — «вин- ный бокал для русалки» вЂ” водоросль в форме шляпочного гриба.
Сифоновые водоросли на заднем плане — Оазусйгдш, фотография сделана на Башмских островах протистов, часто являющихся самыми многочисленными фототрофными организмами рифовых сообществ, в которых они обитают. Такие токсичные вещества, вероятно, широко распространены среди водорослей и будут опсрываться с каждым годом все чаще. Большинство зеленых водорослей принадлежит к атой разнообразной группе, для которой характерно деление клетки с участием фикопласта. Этот уникальный признак указывает на то, что от представителей данного класса не возникла нв одна известная группа организмов. К СИогорЪусеас относятся жгутиковые и лишенные жгутиков одноклеточные водоросли, формы из нескольких клеток, подвижные или неподвижные колонии, нитчатые и паренхиматозные виды, обитающие в основном в пресной воде, хотя несколько одноклеточных планктонных видов встречается в прибрежных зонах морей.
Некоторые представители класса ведут в основном сухопутный образ жизни и растут в почве или на древесине. Подвижные одноклеточные Сп)огор)зусеае К наиболее простым формам СЫогор)гусеае относятся одноклеточные двужгутиковые организмы из порядка Сп)агпусгошопаба1ез. Лучше всего изучен из ннх род хламидомонада (Сйгатуг(опчопаз), включающий обычнейшие в пресных водах зеленые водоросли. Отдельные особи мелкие (как правило, меньше 25 мкм в длину), имеют зеленую окраску и округлую или грушевидную форму (рис.
15-29). Они быстро перемещаются специфическими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, отходящих от более узкого переднего конца клетки. Двигаясь в противоположных направлениях, они продвигают водоросль сквозь толщу воды. Каждая клетка хламидомонады имеет крупный массивный хлоропласт, содержащий красное пигментное тельце, стигму («глазок»), возможно, играющее роль зкранирующего устройства, связанного со светочувствительной зоной. Недавние исследования показали, что фоторецептор Рис.
25-2В. 'сга1гтеда — сифоновая водо- росле« часгпо шсподствующяя на рифах в теплых водах всего лепного шара. Этот протист образует неприятные на вкус вещества, отпугивающие рьгб и других морских расгпигпельноядных 1 мкы Клеточна снование жгутика Плазмвтич мембрана Диктнаса Ламеляы хларапласта Пнрвнани Крахмаль ное зерно — Вакуоль итохонлрня Рис.
15-29. Ог1атудотояаг — аднаклг- тачная зеленая всдирссль. Рта эта« электронной микрофотографии можно видать нголька основания жгутикав хламидоманады гомологичен родопсину, зрительному пигменту многоклеточных животных. Предполагают, хотя это пока не доказано, что такой же зрительный пигмент содержится в «глазке» динофлагеллят, что свидетельствует об очень древнем его происховщенни. Особи хламидоманады могут двигаться на свет определенной интенсивности.
Недавно высказано мнение, что они также способны ориентироваться в магнитном поле, но это еще нуждается в подтверждении, и механизм такой ориентации неясен. Хлоропласт хламидоманады содержит пиреноид близкой к округлой формы. Одноядерный пратопласт окружен плазматической мембраной, снаружи от которой находится тонкая гликопротеиновая оболочка, богатая гидроксипролином. Целлюлоза в клеточной стенке отсутствует. На переднем конце клетки расположены две сократнтельные вакуоли„собирающие избыток воды и вьщеляющие ее наружу.
В определенных внешних условиях клетки хламидоманады становятся неподвижными. При этом они обычно теряют жгутики, а их стенка желатиннзнруется. Когда условия меняются, жгутики могут снова появитьсж н клетка опять становится свобадноплавающей. Хламидомонада размножается бесполым и половым путями. В парном случае гаплоиднае ядро обычно делится митотически с образованием под родительской клеточной стенкой четырех дочерних клеток. Кахсдая из них затем выделяет вокруг себя оболочку и образует жгутики. Эти клетки секретируют фермент, разрушающий материнскую оболочку, после чего онн могут выйти наружу, хотя, даже полностью сформировавшись, часто остаются некоторое время внутри нее.
У древних жгутиковых такие скопления дочерних клеток могли быть предшественниками колониальных организмов. Половое размножение, извеапюе у некоторых видов хламидоманады, осуществляется путем слияния особей, принадлежащих к разным типам спаривания (рнс. 15-30). У вегетативных клеток азотное голодание стимулирует образование гамет, напоминающих эти клетки и скапливающихся в группы. Внутри этих скоплений формируются пары, в которых гаметы соединены сначала жгутнковыми мембранами, а затем тонким протоплазматическим тяжем у основания жгутиков. После образования этого протоплазматического мостика жгутики разъединяются, и одна или обе их пары начинают бить, перемещая частично слившиеся гаметы в воде.
Затем происходит полное слияние. Вскоре после этого жгутики укорачиваются и в конечном итоге вообще исчезают, а вокруг диплондной зигатьг возникает толстая стенка. Толстостенная устойчивая зигата (зигоспора) проходит стадию покоя, в конце которой происходит мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток с двумя жгутиками и собственной клеточной стенкой каждая. Эти клетки могут либо бесполо размножаться простым делением, либо сливаться с клетками другого штамма спаривания, давая новую зигату. Таким образом, у хламидоманады мейоз зигатический (см.
рис. 10-11, А) и в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. У многих видов хламидоманады клетки двух различных типов спаривания (условно обозначаемые значками «+» н «-») изогамны, т. е. одинаковы по размеру и строению. Помимо изогамных видов в этом роде имеются анизогамные (женская гамета еще подвижная, но крупнее мужской) и оогамные (с неподвижной женской гвметой) (рис.
15-31). Таким образом, в пределах одного рода встречаются все типы различий между гаметами, известные у водорослей. В прошлом хламидомонаду считали примитивной формой рассматриваемого отдела, однако этот рад имеет много продвинутых признаков, характерных для других СЫогорЬусеае, и не похож в деталях на предка всех зеленых водорослей. Хламидомонадоподобные клетки напоминают некоторых представителей специализированных эволюционных ветвей этого класса, обсуждаемых ниже. Неподвижные одноклеточные СЫогорЬусеае Хлорелла (СИогв1(в) — одноклеточная зеленая водоросль без хсгутнкав, глазков и сократительных вакуолей; имеет округлую форму и по размерам меньше хламидоманады (рис. 15-эл). В природе хлорелла широко распространена в пресной и солевой воде, а также почве. Каждая клетка содержит чашевидный хлоропласт с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Единственный известный способ размножения Минус-штамм Плюс-зооспоры нлн гаметы (и) Плюс-штамм Мейоз и прорастание ~ч Сливающиеся гаметы Знгоспора (2п) азмогамия Энгота (2п) Кариогамиа ческий тяж — конъюгационный мостик.
Протопласты обеих клеток полностью сливаются (плазмогаиия), после чего объединяются их ядра (кариогамия). Запыл вокру~ диплоидной зиготгч обра- — бесполый, причем каждая гаплоидная клетка митотическн делится дважды или трижды с образованием соответственно четырех или восьми потомков. Хлорелла, первая выращиваемая в культуре водоросль, широко использовалась при изучении некоторых основных этапов фотосинтеза. Легкость культивирования делает ее . идеальным экспериментальным организмом.
Сейчас исследуется возможность использования хлореллы как источника питания для человечества (рис. 15-33). Опытные установки по ее выращиванию были созданы в США, ФРГ, Японии и Израиле. Японцы научились перерабатывать эту водоросль в безвкусный белый порошок, богатый витаминами и белком. Его можно смешивать с мукой при изготовлении хлебобулочных изделий, Недавно изучена возможность применения хлореллы для получения энергии; в этих экспериментах она выращивается вместе с бактерией, превращающей синтезируемый водорослью крахмал в липиды. Такие системы можно использовать на баржах или платформах в открытом Оогамия Анизогамия Изогамия Рис.
15-30. Жизненный цикл хламидомо- нади. Половое размножение происхо- дигть когда заметы Разных типовспари- вания сближаются, слюиииь сначала своими жгутиков ыми мембранами, а вашем образуя тонкий протоплазмагпи- зуется толстая стенка. После периода покоя происходит мейоз и формиру- ются четыре гаялоидные особи. Пх бесполое розинсосение чаще всего идоп путем простого деления Рис. 15-31. Типы полового размножения в аависимости от формы гампп( каждый из них обнаружен по крайней мере у одного вида хлаиидоионады. При изогамии заметы одинаковы по Размеру и форме.. При анизогамии одна гомеша, усаовно называемая мужской, мельче второй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
