Том 1 (1109823), страница 84
Текст из файла (страница 84)
1Ы). Пиреноиды, возможно, связаны также с превращением сахаров в крахмал, который обычно окружает эти структуры. Бесполое размножение у спирогиры происходит путем деления клеток и фрагментации нитей, причем ни на одной стадии жизненного цикла нет жгуппсовых клеток. Половое размножение по морфологическим признакам нужно отнесги к изогамии, однако при этом одна изогамета ведет себя как мужская репродуктивная клетка, двигаясь по конъюгационной трубке, чтобы слиться с другой изогаметой. Мейоз зиготический, с образованием покоящихся зигоспор, как у всех СЬагорЬусеае, Десмидиевые — это крупная группа пресноводных зеленых водорослей, родственных спиропсре; у них также нет жгутиковых клеток.
Некоторые десмидиевые — нитчатые, но большинство одноклеточные. Строение их клетки необычно тем, что ее стенка состоит из двух половин с узкой Зиготя а 100 мкм перетяжкой между ними (рис. 15-19). Деление клетки, как и у спирогиры, идет с образованием устойчивого веретена и борозды деления. Некоторые систематики считают, что число видов десмидиевых превышает 10 000. Сйагорйусеае, сходные по строению с высшими растениями Две группы зеленых водорослей, рассматриваемые ниже, больше всего напоминают растения деталями клеточного деления, а именно фрагмопластом и разрушением ядерной оболочки в начале митоза.
Кроме того, они, как и растения, оогамны. Однако ни одна их этих групп не является их прямым предком, так как каждая в некоторых отношениях слишком специализирована. Растения, вероятно, произошли от вымершего представителя СЬагорЬусеае, о чем говорит их близкое сходство с ними. Первая группа, которую мы будем рассматривать в связи с происхождением растений, — порядок Со1еосЬаеса1ез, включающий нитчатые разветвленные, дисковидные и одноклеточные формы. Род Со!еосйаеге с видами, произрастающими иа поверхности погруженных пресноводных растений, имеет особенно сложное строение (рис. 15-17, 15-20). Эти водоросли при бесполом размножении образуют зооспоры; их зиготы покрыты слоем стерильных клеток, образующимся после оплодотворения. Отдельные особи Со!еосугагхе могут состоять из массы дихотомичесхи ветвящихся нитей или иметь дисковгщвую форму.
Вегетативные клетки — одноядерные, с одним крупным хлоропластом и одним или более пиреноидами. Клеточное деление может идти на алексах нитей или по краям диска в зависимости от жизненной формы. Этот род считается близким к возможному предку высших растений. Некоторые его виды паренхиматозные и растут с участием краевой меристемы диска; размножение оогамное, зиготы защищены слоем клеток. Как и некоторые другие СЬагорЬусеае, род Со!еосйаеее сходен с растениями также присутствием фрагмопласта, фотодыхательного фермента гликолатоксидазы в пероксисомах, а также многослойной структурой, связанной с жгутиками у репродуктивных клеток (см. рис. 15-17).
Кроме того, обнаружены ископаемые формы, существовавшие примерно в эпоху возникновения первых растений и, по-видимому, напоминающие Рис. 15-20. А. Со!еоеяаеге ео стебля тгд- ного иветкового раетеншь обитающего на озерном мелководье. Б. Особи этою вида Со!еоеааеге представляют собой пярензинатозный Ьиек толщиной обычно в адин слой кленюк. Крупные клетки — зиготы — защии!еньг другими клетками.
От доска огпхе«Ъят щетин- ковидные клетки е чеглом у основания. Со!еое!гаеге означает «щетинка в нож- нагм Полагают, что щетинки защи- щают водоросль от поедания водныни животными Рис. !5-2!. Рагум йее!ргепз — ископаемая девонская водоросль возрастом около ЗЮ мл». лет — а«льна напоминает Со!ткдаеж по форме, структуре и .гимии. У этого организма обнаружены многие призники, копюрые позволяют предполагагпь ею родственные связи с группой водныг щютиегнов, от ко«по- рыл возникли бриофиты и сосудистые растения Со(еосйаеге (рис.
15-21). Хотя сам этот род, вероятно, не является предком растений, его признаки, включая ряд структурных и биохимических адаптаций, полезных для жизни на суше, позволяют проследить путь, по которому могла идти эволюция земной флоры. Порядок харовых (СЬага1ез) — вторая группа похожих на растения СЪагорЬусеае (рис.
15-22). Эти своеобразные зеленые водоросли обитакгг в пресной или солоноватой воде. Некоторые из них имеют сильно обызвесгвленные клеточные сгенки, поэтому хорошо сохранились в ископаемом виде. Сейчас существует около 250 видов каревых. Строение их довольно сложно: рост апикальный, как у растений; тело т'я. 15. Этисггвьястсчггмс врьтисты ! 200 мкм А дифференцировано на узлы и междоузлия. В узлах возникают мутовки коротких ветвей, а междоузлия ценоцитные. Спермии харовых образуются в многоклеточиых антеридиях, более сложных по строению, чем у прочих групп протисгов, а яйцеклетки — в оогониях, устроенных проще антеридиев.
Спермии — единственные жгугиковые клетки в жизненном цикле харовых. Этот класс — единственный среди зеленых водорослей, который содержит в основном морские формы. Их жгутиковые клетки могут быть чешуйчатыми или «голыми», как у некоторых СЬагор)гусеве, но они почти радиально симметричны и несут верхушечные, направленные вперед жгутики, как у СЫогор)тусеае. Как и у последних, у 1Луор(тусеае, их может быть два, четыре или много, а у СЬагор1тусеае только два. Что касается деталей клеточного деления, то у (Лчор)тусеае, — закрытый митоз с сохраняющейся ядерной оболочкой„веретено деления также не исчезает при цитокинезе.
Это единственная группа зеленых водорослей с чередованием поколений и мейозом на сталин спор; в отличие от двух других подробно разбираемых здесь классов (Лчор1тусеае редко образуют покоящиеся зигоспоры. Представители ПчорЬусеае могут состоять из нескольких клеток, иметь форму нитей или плоских клеточных слоев, быть паренхиматозными или ценоцитными. Все нитчатые или более сложные формы морских зеленых водорослей имеют признаки этого класса, возникшего, вероятно, в отличие от других классов рассматриваемого отдела в море.
Первая эволюционная ветвь (Лиор1тусеае включает нитчатые формы с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой сентами. К ним относится род Сйи(орйоса (рис. 15-23), широко распространенный в пресной и морской воде. У его представителей нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; нити удлиненные и ве- Рис. РЬ22.
А. Слака, хоровая водоросль, нроиграстатитая на мелководье в оэерил умеренной гоньи Четко виден ее своеойралньщ тин роста. Б. Ее се~мент с *ииетангиямт сверлу — оогоний, сниеу — антеридий таятся ближе к концам. Каткзая клетка содерлсит единственный периферический сетчатый хлоропласт с болыпям числом пиреноидов. У морских видов рода чередуются изоморфные поколения, а у пресноводных чередование отсутствует — по-вндимому, утеряно в ходе эволюции. Другой представитель этой ветви — Иотйггх, водоросль, обычная в холодных ручьях, прудах и озерах.
Ее нити прикреплены к камням или другим субстратам с помощью особой структуры (рис. 15-24). Все клетки нитей в основном одинакового строения и содерхсат один кольцеобразный хлоропласт, пиреноид и ядро. Бесполое размножение происходит путем образования четырехжгутнковых зооспор, а половое — с участием изогамет с двумя жгутиками. Мейоз завершается перед прорастанием зиготы, поэтому нити Иотутпх гаплоцдны.
Хотя несколько групп зеленых водорослей, ранее относимых к видам Иотйпх, на самом деле являются представителями С1т1огор1тусеае (см. рис. 15-37), сам этот род входит в класс (Лчор)туссае. Род ульва (Ииа), известный под названием «морской салат», характеризуется иным типом роста. Эти обычные водоросли встречаются вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара (рис. 15-25). Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, или слоевище (просто организованное, относительно недифференцированное вегетативное тело), толщиной в два слоя клеток, а длиной в исключительных случаях до метра и более.
Таллом прикрепляется к субстрату выростами базальных кяеток. Каждая его клетка содержит одно ядро и хлоропласт. Ульва анизогамиа; как большинство 1Лчорйусеае, имеет чередование изоморфных поколений (рис. 15-26). Водоросли морского порядка сифоновых (Рйрйопа1ез) характеризуются очень крупными ветвистыми ценоцитными клетками, которые редко септированьт и появляются в результате многократного ядерного деления без образования клеточных стенок (рис. 15-27). К этому порядку относится уже упоминавшийся вид Сос(пол таапигп. Клеточные стенки возникают у сафоновых только на стадии размножения. 25 мкм Рис. 15-2з. С!ш!орйога из класса !3!чор!гусеве — ишроко распространенная водоросль, обитающая в морской и пресной воде.
У морских видов происходит чередование поколений, как у большинства О!чор!гусеве, а у пресноводных его непг. А. Ветвящиеся нити С!абор!гот. Б. Участок ветвящейся нити. В. Часть клетки с сетчатым хлорстластом. Г. Начало ветвления в апикальной части клетки. Д. Отдельнан особь С!айор!ига, растущая в медленно текущем ручье в Калифорнии Б 100 мкм 'гв г "4 л! Рис. 15-24. Нйгсйпх — представипгель класса !!!чор!гусеве с неразветвленной нитштой структурой. Нить слева с плопшым содерхсимым клеток состоит из снорангиев, в которых формируются зооспоры. Другие нити — вегетативные.
На правой нити виден прикрепительный аппарат Рис. 15-25. Морскогг салаги» С)гав широко распространенный представи- тель класса Имораусеас, растущий по камням, сваям и сгодньсв суйстратам на морском мелководье всего земного гмыря втофнт Минус-гаметангии (п) 1 $ц~~ метангни Споры (п) Плюс-гамвтофит В (ьз (л) ( Рис. 15-26.
Чередование поколений у Иьа. Гаветофит и спорофит различа- готсн только репродуктивнмми струк гяурами ,у' ' 5Ь (~) ~.л Спорангин (Зп) Сп Прорастающая зигота Одна из этих водорослей — )га!олив обычная в тропических водах, — широко использовалась в исследованиях этих стенок и в физиологических экспериментах, требующих большого объема клеточного сока. Ра1опга кажется одноклеточной, а на самом деле это крупный многоядерный пузырек с ризоидами и молодыми веточками (рис.
15-27, Б), дорастающвй до размеров куриного яйца. Другой хорошо известный представитель сифоновых — ацетабулярия (Асегаби(акга), широко использовавшаяся в экспериментах по генетической регуляции дифференцировки. Ядра сифоновых, как правило, диплондные; гаметы — единственные гаплоидные клетки в жизненном цикле. Хлорогпасты некоторых представителей этих водорослей (включая Сос((игл) становятся симбионтами в теле морских голожаберных моллюсков, лишенных раковин. Эти животные поедают водоросли, хлоропласты которых сохраняиугся и делятся в клетках дыхательной полости. На свету эти хлоропласты фотосинтезируют столь эффективно, что ло некоторым данным у моллюска Р1асобгалсйиз осе((огиз кислород может образовываться быстрее, чем потребляться в процессе дыхания животного, Недавно было обнаружено, что один род сифоновых, Ни1Ьпсг(а (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
