Том 1 (1109823), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Такой жизненный цикл наблюдается у рода Ро!уНрйопса (рис. 15-7). Диплоидные карпоспоры, формирующиеся внутри карпоспорангия, выходят из него и превращаются в свободноживущий тетраспорофит. На нем возникает еще один тип споро- образующей структуры — гпегпраспораигий, в котором происходит мейоз и образуются четыре гаплоидные тетраспоры. Прорастая, каждая их ннх дает гаметофит. У большинства красных водорослей гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит очень сходны, т.
е. являются изоморфными, например у Ро!ухср)сота и кораллиновых. Сейчас Гя. гк Ыягявьлтггчкые прихваты ОТДЕЛ РНАЕОРНУТА описывается все больше гетероморфных циклов, когда тетраспорофиты имеют микроскопическую нитчатую струк- туру или образуют тонкую корку, плотно прикрепленную к каменистому субстрату. Бурые водоросли — это почти целиком морская группа, включающая большинство крупных по размерам протистов умеренных областей. Объединяя всего около 1500 видов, она представляет значительный интерес, так как преобладает на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара (рис. 15-9).
Крупные виды из порядка ламинариевых (1.аплпапа1ез) образуют вдоль берегов обширные заросли. В прозрачной воде бурые водоросли процветают от линии отлива до глубины 20 — 30 м и при слабом уклоне дна могут распространяться на 5 — 10 км от берега. Даже в тропиках„где бурые водоросли встречаются реже, род 5агдатхиггг образует плотные плавающие массы (рис. 15-10), например в Саргассовом море, т.
е. в Атлантическом океане северо-восточнее Антильских островов. Размеры бурых водорослей колеблются от микроскопических до самых крупных среди всех морских водорослей. Самые простые по строению представители отдела имеют форму разветвленных нитей (например, Ессосагриц рис. 15- 11), растущих с помощью внутренних инпгеркалярныл мерисгпем. У более высокоорганизованных нитчатых бурых водорослей нити объединены в плотное тело, а у самых сложных форм имеется трехмерная клеточная структура, сходная с наблюдаемой у растений.
Крупные бурые водоросли, в частяости Х,аттапа, состоят из листоподобных пластинок, ножки и структуры для прикрепления к субстрату, причем зона меристемы находится между пластинкой и ножкой (рис. 15-9, Б). Этот тип роста особенно важен для практического использования представителей Масгосуя!гз, собираемых вдоль побережья Калифорнии; когда промысловики срезают отросшие пластины этих водорослей, их остающиеся глубже части регене- Рис. Ххзй Бурые водоросли.
ж 1мпгйеа ыиапжса во время отлива на ьаченистой литорали гчовгггз Зелакдии Б Фрагхгекпг ливгтарии; видньг прикрепителькые структурьг. ноикки и основания пласгпин. В. рггу геясимзиз, гуспго покрываюкгггд многие каменистые участки, обнажаюенггеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, нагголненкьи воздухом пузыри на пласгпиюсах вынося~ гы к свету Скортгпь фотосикткга у часто ояазываюигимж рсь в дор Быть в семь раз вьюге в аогдумкой среде. чем в воде; в то же время у видов„ло тт постоянно ггреггьгвагсгиргх под водой, тпа скорость евине в погруженном соспгсгякгггг. Частично зпю одьясггяет верпгггкалыгое распредгм ение морс кгы водорослей в приливно-ог ыивкод зоне 24С Рвзх.
)ч'. Рпхаовбрязие Возлуш пузыр 26 мкм 0,1 мкм Рис. 15-10. Бурая водоросль 5агяахзит ииест сложную органи ацию. Этот рпд, как и фукус, атноситсн к порядку риаз!сг и имеет жизненньш цшсл. гюказан- ный на рис. 15-1Е. Пва вида этого рода, не разигюжающиеся полавыи пугпел„ образуют грохшдные, свободгю плава- ющие массь в Сер госсавои море, другие прикрепляются к камням вдоль берегов Рис 15-12. Некопгарые бурые водоросли, например шгинтский представшпель лилинариевых Масте)вяз руггрега, в про- цессе эволюции приобрели ситовидные трубки, сходные с имеющииисн у сосу- дистых растений.
А. 1)оперечный раз- рез, покагываюгций строенш сипювид- ной пластинки. Б. Продольный разрез через ногкку с сигповидными трубками. Па данном препаршпе сгагювидные пла- спшнки кажутся утолщенными, так как покрыты натеком вещества кле- точной стенки Рис. 15-11. Еснкагрих — буран водоросль с простыми разветвленными нитями. Эгпа микрофотография Е. ийси1агих пакагывамп одногнеэдные спорангии Гкороткие округлые свстлоокршиенные структуры) и многагнездные спорангии (удлиненные темные структуры), которые образуются на спорофитах. Медах происходит внутри одногне- эдньи сгшрангиев (на фотографии из них уже вышли жюспоры).
Эгпи водоро- сги обитают на мелководье и в эст уи- риях по всему миру: от холодных аркти- чесяих и антарктическш областей до тропиков рируют, Гигантские представители родов Массосуэпэ н )чегеосуэлз могут достигать в длину свыше 60 м и растут очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы. Один из наиболее вазкных получаемых из них продуктов — альгинат, слизистое межклеточное вен)ество, используемое как стабилизатор и эмульгатор в пищевой промьппленносги и красильном деле, а также для покрытия бумаги.
Фукус (сисиэ, рис. 15-9, В) — это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздущныии пузырями на конпдх пластин. Дифференцировка его тела сходна с наблюдаемой у ламинариевыж Фукусу родственны виды Яагяаээпт (рис, 15- 10), особи которых часто отрываются от субстрата, образуя плавающие скопления без каких-либо прикрепительных структур. Рйсиэ и Яагяазэигп в отличие от ламинариевых растут за счет деления единственной апикальной клетки„а не интеркалярных меристем. Внутреннее строение ламннариевых довольно сложное. У некоторых из них в центре ножки находятся удлиненные клетки, модифицироваиньге для проведения питательных веществ и напоминающие флоэмные элементы сосудистых растений (рис.
15-12). Они имеют ситовидныс пластинки и могут транспортировать ассимиляты из пласгинки, лежащей вблизи поверхности воды, в слабо освещенные ножку и прикрепнтельную часгь, расположенные гораздо глубже, со скоросп ю около 60 см)ч. У многих относительно массивных ламннариевых происходит также латеральный транспорт из внешних фотосинтезирующих слоев к внутренним клеткам.
В основном переносятся спирт маннитол и аминокислоты. Как уже говорилось в гл. 14, бурые водоросли близкородсгвенны хризофитам (отдел СЬгузорЬу1а), поэтому многие ботаники сейчас склоняются к объединению этих групп в уяюияя эп (и я зооспо (и) йся спорофит (2п) Зрелый спорофит (2п) Рис. 15-13. Жизненный цикл бурой водо- росли ).атиюла. Подобно большшктву бурых водорослей, ламинария имеет чередование гетероморфных поколений с крупным спорофитом. Подвижные ыплоидные аооспоры образуются в спорангиях в результате мейоза.
Из пих вырастают микроскопические нитчатые ыметофиты, дающие в свою очередь подвижные спермии и неподвижные яйцеклетки. У более простых бурых водорослей сяорофит и тметофит часто сходны, еп. е. происходит чередовапие изоморфньскпоколений Яйце- Незрел оого ( Яйцеклетки (е) Рис, )5-14.
Уфукуса гаметангии образуются в особых камерах (концептакулах), которые находятся в фертильньи зонах (рецептакулах) на концах ветвей диплоидных особей. Имеются два пилю гамепгангиев — вагонки и аюперидии. За мейозо,м сразу следует митоа, причем в сюгании образуются 8 яйцеклеток„а в анпиридии 64 сперманюзаида.
Затем яйцеклетки и спермам выходят в воду, где и происходит оплодотворение. Мейоз гаметический, «оэпюму зигат непосредственно дает начало новой диплоидной особи один отдел. Общие их черты приведены в табл. 14-1. Некоторые хризофиты явно напоминают гипотетических одноклеточных предшественников бурых водорослей. Жизненные циклы большинства бурых водорослей включают чередование поколений с мейозом на стадии спорообразовання (см. рис.
10-11, В). Гаметофиты формируют многоклеточные репродуктивные структуры, многогнездн гаметангим, образующие мужские или женские гаметы или жгутиковые гаплоидные споры, которые дадут начало новому гаметофиту, Спорофиты диплоидны и формируют как многогнездные, так н одногнездные епорангии (рис. 15-11). В многогнездных спорангнях возникают днплоидные зооспоры, дающие новые спорофиты. Внутри одногнездных спорангнев происходит мейоз с образованием гаплоидных эооспор, которые прорастают в гаметофиты. В роде Ес)осагриз гаметофит и спорофит одинаковы по размеру и форме (нэоморфны).
У многих крупных бурых водорослей, включая ламинариевых, чередуются гетероморфные поколения — крупный спорофит и микроскопический гаметофит (риис. 15-13). У Еат)пает одногнездные спорангни возникают на поверхности зрелых пластин. Половина образуемых эооснор прорастает в мужской гаметофнт, другая — в женский. Многогнеэдные гаметангни, формирующиеся на этих гаметофитах, в процессе эволюции видоизменились в одноклеточные антеридии, дающие по одному спермию, и также одноклеточные оогонии с одной яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка здесь остается прикрепленной к женскому гаметофнту, где развивается в новый спорофит.
Молекулы веществ, выделяемые женскими гаметамн для привлечения мужских, у некоторых родов бурых водорослей являются олефииовыми углеводородами с открьпой цепочкой и одной или несколькими двойными сняэями. У фукуса уникальный жизненный цикл (рис. 15-14) с мейоэом на стадии образования гамет (см. рис. 10-11, Б). Мейоз в зиготе, типичный для двух крупных классов зеленых водорослей, у бурых водорослей неизвестен. ОТДЕЛ СН(.ОКОРНУТА Зеленые водоросли — наиболее разнообразная группа из всех водорослей как по строению, тзк и по жизненному циклу. Она объединяет около 7000 видов; большинство нх обитает в воде, но некоторые и в других местообитаниях, в том числе на поверхности снега, стволов деревьев, в почве, в симбиотических ассоциациях с лишайникамя, простейшими и гидрами.
Известны зеленые водоросли, например виды одноклеточного рода СЫгнпуг)окопах, растущие на снегу, илн ннтчатая Тгеп)ероЫы, поселяющаяся на ветвях деревьев, которые образуют для защиты от яркою света большое количество каротиноидов. Из-за наличия этих вспомогательных пигментов они часто выглядят красными или оранжевымн. Большинство зеленых водорослей обитает в пресной воде, но несколько групп — сугубо морские. Размер многих представителей отдела микроскопический, но некоторые морские виды, например мексиканский Сог))ит таяпигп, достигают в ширину 25 см при длине более 8 м.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
