Том 1 (1109823), страница 86
Текст из файла (страница 86)
При оогамии женская гамета неподвигсна Рис. 15-32. Оп1огггсоссит ес1иптуко- гит — близкий родственник хлореллы, обычнейщая почвенная водоросль. А. Две особи. Б. Образование спор беспо- лого размыли ения в резульпите митоза внутри клетки Рис. 15-33. анги бассейны под откры- тым кебом в Беде-Бокер (Нзраггль! используются для проведения опыпгов, связиииых с вггзможнмм промыиглеиньгм получением белка из хлореллы. Лотя стоимость белка при этом вьаие, чем при его производстве из сои, чтс. чист ичко связи но с нера виом ерньгм осве- щением воды в бассейное, тем не лгеиее эксперименты ггродолжаются и, кик счипюют спегзиалггсты, впгглне могут увенчаться успехом 1'и». 15-34. А. «Бодянап сетпчка, Нубгогйпуоп — предспювитель колониальных СЫосорЬусьяе. Б.
Фотография в сканирующем электронном микроскопе сплющенной молодой колонии Нубгойсгуоп гебси!щит А оксане или даже в космосе, что объясняет современную заинтересованность в их разработке. Другие водоросли, образующие большие количества углеводородов, также изучаются с точки зрения возможного промышленного применения. Неподвижные колониальные С)згогорЬусеае Нубеог31сгуои, «водяная сеточка», — неподвижный колониальный представитель этого класса (рис.
15-34). При благоприятных условиях зта водоросль образует крупные скопления в прудах, озерах и медленно текущих ручьях. Каждая колония состоит из многих удлиненных клеток, расположен- Б ных в виде крупного полого цилиндра. Клетки сначала одно- ядерные, а затем становятся многоядсрнымн. В зрелом состоянии каждая из ннх имеет обширную центральную вакуоль и пристенную цитоплазму, где располагаются ядра и крупный сетчатый хлоропласт с многочисленными пиреноидами. Бесполым путем Нус(еос1гсгуоп размножается, образуя одноядерные двужгутиковые зооспоры.
В конечном итоге зооспоры собираются в группы по четыре — девять (чаще всего по шесть) внутри цилиндрической материнской клетки, теряют жгутики и формируют дочерние колонии. Половой процесс у этого рода изогамный, с зигогическнм мсйозом, как у всех представителей СЫогорЬусеае с половым размножением.
мидомонаду; они соединены слизистым матриксом в многоклеточные колонии, которые передвигаются за счет биения 60 мкм 100 мкм 100 мкм 60 мкм Подвижные колониальные С)г)огорЬусеае ющейся Вселенной из множества звезд, закрепленных на невидимой небесной тверди.
Колонии этого вида полярны, т. е. у них различаготся передний и задний поляка. Жгугики каждой клетки бьют таким образом, что весь организм, продвигаясь вперед У подвижных колониальных родов этого класса хламидомонадоподобиые формы обгьединсвы в колонии, передвигающиеся за счет биения жгутиков отдельных клеток (рис. 15- 35). Представителей этой группы часто называют вольвоксовыми — по роду вольвокс (УО1иох), самому крупному и сложному из них колониальному организму (рис. 15-36).
В колониях некоторых водорослей такого типа югетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, обеспечивающими интеграцию организма как единого цело~о. Наиболее просто устроенный представитель этой группы — гониум (Оопгит, рис. 15-35, А, Б). Его колония состоит из отдельных клеток, которые удерживаются вместе студенистым матриксом. Каждая колония построена из 4, 8, 16 и 32 клеток (в зависимости от вида), образующих слегка изогнутый щитовидный диск. Жгутики клеток бьют по-отдельности, двигая всю колонию вперед. Каждая клетка может делиться, образуя новую колонию. Близкородственный организм пандорина (Раги1оггпа) представляет собой плотно упакованную яйцевидную или эллипсоидальную колонию из 16 или 32 клеток, собранньж внутри матрикса (рис. 15-35, В). Колония полярна, причем на одном ее конце глазки клеток крупнее.
Каждая клетка несет два жгутика, а поскольку все они обращены наружу, пацдорина вращается в воде, как мяч. Когда клетки достигают максимального размера, колония опускается на дно„где каждая клетка делится, образуя дочернюю колонию. Последние остаются вместе, пока у всех не разовьются жгутики. Затем материнский матрикс вскрывается, подобно ящику Пандоры (отсюда и название водоросли), выпуская в воду новые организмы.
Еис(онпа — сферическая колониальная форма из 32„64 или 128 (у различных видов) зеленых жгутиковых клеток (рис. 15-35, Г). Она отличается от гониума и пандорины тем, что некоторые меньшие других клетки на переднем относительно направления движения ее конце не могут размножаться с образованием новых колоний. Таким образом, здесь началась функциональная специализация клеток. Однако самый интересный представитель этих колониальных зеленых водорослей — вольвокс (рис. 15-36).
Он представляет собой полую сферу, образованную одним слоем из 500 — 60 ООО (у разных видов) двужгутиковых вегетативных и небольшого числа репродуктивных клеток. Когда вольвокс, кружась, перемещается в воде, он кажется враща- Рис. !5-55. Несколько колониальных СЫогорьусезе. А, Б — Сопшт в двух ракурсах.  — Рапйоппа.
à — Еийоппв. Клетки зт их водорослей шгхоки на хла гкгутиков отдельных клеток. Уразлич- ных родов уровень специализации кле- ток неодинаков Рис. х5-Зб. Бесполсге раиногкение Уо1уох санепй На периферии прозричной сферы находите около 2ООО мелких хламидомонадоподобных соматических клеток; в зрелой колонии много види онн не связины между собой, каку некоторых других представителей рсгда. У приводимого здесь оршнииш Рб репродуктивкых клеток внугпри сферы уже поделились, образовав молодые сферьг с примерно 2ООО крошечных соматических клеток и уб репродуктивными клеткими. Затем какдая дочерняя колония «проест выход из ммперинской, выйдет наружу и цикл повторится (обычно к свету на большинстве стадий жизненного цикла), вращается вокруг своей оси по часовой стрелке.
Большинство клеток этой сферической колонии чисто вегетативные, а немногие связанные с бесполым размножением, как правило, особым образом расположены в заднем полушарии. У некоторых видов вольвокса клетки бесполого размножения не вполне различимы в молодьгх сферах, но позднее начинают выделяться, проходя последовательные циклы роста и деления. В конце концов этн делящиеся клетки образуют дочерние сферы, которые «вылупляются» из родительской, выделяя особый фермент, растворяющий ее прозрачный матрикс. У более продвинутых представителей рода такие репродуктивные клетки обособляются в каждом цикле размножения очень рано и все время структурно и функционально отличаются от вегетативных, или соматических (рис.
15-36). У этих видов, например у $~о1«ох саггег1 (рис. 15-3б), наблюдается настоящее «разделенне труда» между двумя взанмозавнсимымн типами клеток: подвижные соматические выносят неподвижные репродуктивные к поверхности воды, где достаточно света и СО для фотосинтеза.
Таким образом, наиболее продвинутые представители Ио1гох уже не просто колониальные, а многоклеточные дифференцированные организмы, как растения и животные. Половое размножение у вольвокса всегда сюгамное, хотя существенно варьирует в деталях у разных видов. В одних случаях яйцеклетки и спермии могут возникать в пределах одной сферы, в других представители генетически однородного клона (происшедшие бесполым путем от одной особи) становятся мужскими и женскимн колониями, а обоеполые сферы неизвестны.
Однако у более продвинутых видов пол генетически детерминирован, и каждый возникший бесполым путем клон является либо мужским, либо женским. У всех изученных видов половое размножение в популяции колоний синхронизировано с помощью химических половых нндукторов. Эти молекулы синтезируются сферой, достигшей «половой зрелости» за счет какого-то еще не вполне ясного механизма. Одна мужская колония И саггеп' может выделить количество индуктора, достаточное для перехода к половому размножению более 0,5 млрд. других колоний этого вида.
Вольвокс — один из наиболее просто организованных многоклеточных организмов с четким «разделением труда» между клетками. Половой индуктор этой водоросли относится к наиболее сильным из известных в настоящее время биологически активным веществам. Поэтому с данным родом (особенно с И сапег1) в последние годы связано большое количество исследований.
Подобно другим родственным водорослям, вольвокс гаплоиден, т. е. мутантные гены у него не маскируюотся доминантными аллелями н влияющие на развитие мутации могут быть легко обнаружены. Уже выделены сотни штаммов со специфическими наследственными дефектами, на которых исследуется регуляция клеточной дифференцировки специфическими генами, Подводя итоги, необходимо отметить, что увеличение специализации у колониальных СЫогорЬусеае прослеживается по нескольким направлениям.
Во-первых, происходит увеличение числа клеток и размеров колоний. Во-вторых, идет морфофункцнональная специализация клеток. Наконец, возрастает половая специализация, параллельная отмеченной в роде Сййннуйотонаг. Так, Сотит и Ранйогти изогамны, а Еийогта и $'о1«ох оогамны.
Тем не менее эта ветвь эволюции явно тупиковая, поскольку не дала начала более сложно организованной группе организмов. Нитчагпые и паренхиматозные СЛ1огорЛусеае Представители порядков СЬаегорЬога1еа и Оебояоша1ез имеют наиболее сложное строение среди водорослей данного класса. Их клетки часто специализированы с точки зрения выполняемых функций или положения в теле протиста и соединены между собой плазмодесмами, как у растений. Хотя многие роды этих групп при делении клеток образуют, как н растения, клеточную пластинку (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
