Том 1 (1109823), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Подобно трахеидам и сосудам сосудистых растений, зрелые гидроиды не имеют протопласта и кажутся пустыми. Однако онн отличаются отсутствием специализированных утолщений стенки 1рис. 20-13). У некоторых мхов тяж падроидов окружен клетками, проводящими питательные вещества, так называемылаи яептоидими (рис. 16-5), что очень напоминает взаиморасположение флоэмы и ксилемы у некоторых сосудистых растений. Зрелые лептоиды имеют удлиненную форму, дегенернрояавшие ядра н живой протопласт. Некоторые из них очень похожи на клетки флозмы примитивных сосудистых растений. Не исюпочено, что проводящие воду и питательные вещества клетки мхов и сосудистых растений происходят от однотипных клеток„присутствовавших у общего предка этих двух групп. У большинства моховидных гаметофит прикрепляется к субстрату вытянутыми одиночными клетками или нитями клеток, называемьами ризоидами Как правило, они служат только для заякоривания растений, так как вода и неорганические ионна обычно непосредственно и быстро поглощаются всем гаметофитом.
Корнеподобных органов нет, хотя структура подземных стеблей некоторых мхов довольно сложна. Второй важный отличительный признак бриофитов— зто характер чередования поколении: гаметофиты в отношении питания всегда независимы, тогда как спорофнгы посгоянно прикреплены к гамстофитам и в различной степени зависят от них. Другими словами„гаметофит моховидных— крупное доминирующее поколение, в то время как у сосудистых растений таким поколением является спорофит (см. рис. 10-11,В). Моховидные населягот влажные (по крайней мере, в некоторые сезоны) местообитания.
Чтобы произошло оплодотворение, двужгутиковый спермий должен подплыть и воде к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Последний имеет колбовидную форму, иногда ножку, длинную шейку и расширенную базальную часть — брюшко с яйце- клеткой 1рис. 16-6,А). В центре шейки так называемые гиейковьге кинаяьцевые клетки при созревании архегония разрушаются, оставляя заполненный жидкостью канал, по которому спермий плывет к яйцеклетке. Продолговатый или сферический антеридий (обьачно на ножке) состоит из сте- Рис. 16-4. А )ори Мельбурн в Антар- ктиде (примерно 75' ю. ш.). Здесь на высоте 3000 м над уровнем моря суточ- ные температуры летом колеблются от — 1О до - 30"'С.
Б.этих невероятно суровьи угловиях, на свободных от снега простринствах, заметны» на фотографии, ботиники из Новой Зеяан- дии открыяи в 3964 г. «уртинки мха из рода Сатру1ориа РБ), растуихего там, где вуякиническая активность прогре- вает с) бстрит до 30'С. Произристание Ситру!ориа в зтих местах демонстри- рует скорее замечатеяьнуао способ- носпаь ммав к ригсеяению, чем их гпособ- ность вьокивать в суровых угяовия.х, которая, впрочем, томе высока 1 з. 1Ь. Мокыылзые Проволяший тяж Кора Эпидврма 100 мкм Б 60 мкм 20 мкм Гнлронл Лептонд Паренхнма Рис.
1б-5. Проводвщие тлжи в ножке спорофита мзи Пагезопга зирегда. А. Поперечньш срез, демонстрирующий общую структуру ножки (сканирующий электронный микроскоп) . Б. Попере- чный срез с цент ральным тлжем из гид- роидов, окруженным обкладкои из леп- тоидов и паренхииой коры.
В. Продаю ный срез участки центрального тлжа. Слева ниправо: гидроиды, лептоиды, парензими Гидронлы Лептоиды Парвнхнма рильной оболочки толщиной в одну клетку, окружающей многочисленные сперматогенные клетки (рис. 16-6,Б). Из каждой такой клетки формируется один двужгутиковый спермий. У печеночников и антоцеротовых спермии часто действительно плывут к архегонию по сплошной водной пленке. Приблизившись, они привлекаются в шейку архегония выделяемыми им химическими веществами.
У мхов антеридии часто скучены и окружены листовидными структурами, образующими чашу (рис. 16-7). При атом спермии выходят в воду внутри такой чаши, а затем рассеиваются при попадании туда дождевых капель. Капельки воды с большим количеством спермиев могут переносить от растения к растению насекомые. Поскольку спермии такими способами могут достигать даже удаленных на относительно большие расстояния изолированных женских гаметофитов, последние часто образуют множество спорофитов. Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, остается в брюшке архегония и развивается там в зародыш.
Некоторое время клетки брюшка делятся параллелыю с ростом находягцегося внутри молодого спорофита. Разросшийся архсг опий образует так называемый колпачок (калиптру). Зрелый спорофит многих моховидных состоит из коробочки (спорангил) на ножке (спорофоре)„переходящей в истопуз, закрепленную в архегонии (рис. 16-8). Клетки молодых и созревающих спорофитов обычно содержат хлоропл астм и фотосинтезируют, но к тому времени, когда в коробочке происходит мейоз и образуются споры, хлорофилл, как правило, исчезает. У большинства мхов калиптра по мере удлинения ножки выносится вверх месте с коробочкой; этот защитный колпачок отпадает перед рассеиванием спор, и они выбрасываются наружу при спонтанном растрескивании спорангия.
Моховидные традиционно разделяются на три класса Нерабсае (печеночники, 6000 видов), Апг(госеюше (антоцеротовые, 100 видов) и Мпзсг (листостебельные мхи, 9500 видов). Эти три группы резко различаются между собой, а общие их признаки в общих чертах характерны для просто организованных растений. Большинство мхов имеют проводящую ткань и вполне могут считаться редуцированными сосудистыми растениями, с которыми у них, по-видимому, был общий предок, тогда как печеночники и антоцеротовые Архвгонии ожка рюшко йпвклвтка КЛАСС НЕРАПСАЕ Шейко вые аиальпевыв клетки ерильиый кровный ой ермвтог впнан ань жка 100 мкм Рис. 1б-б.
Гаметингии маршанчии. А. Несколько архегониев на рюных стадияхразвития. Б. Незрелый интеридий. У маршаниии архегонии и антеридии образуются на разных гаметофитах отделились от этой эволюционной линии раньше. Доказательств происхождения печеночников от предков с проводящей тканью, а также нх близкого родства с мхами нет. Антоцеротовые сильно отличаются от обеих этих групп и далеки от любой известной группы организмов. Учитывая это, все большее число ботаников считает три группы моховидных разными отделами, сходство которых — не доказательство родства, а результат конвергентной эволюции или сохранения примитивных признаков. Однако в этой книге мы по традиции оставляем их в одном отделе.
Печеночннки — это мелкие растения, обычно менее заметные, чем мхи. Их название возникло в 1Х в., когда считалось, что из-за напоминающих печень очертаний гаметофита у некоторых родов этих растений они могут быть полезны при лечении болезней этого органа (согласно средневековым медицинским представлениям„внешний вид растения говорит о его специфических целебных свойствах).
Гаметофиты некоторых печеночников — уплощенные в дорсовентрвльном направлении слоевища, яли талломы (этот термин традиционно используется для обозначения недифференцированных тел растений, обычно с четко выраженными верхней и нижней поверхностями), нарастающие апикальной меристемой. Однако у большинства видов класса онн облиствениые. Рост связан с делением единственной апикальной клетки, похожей на перевернутую пирамиду с основанием н тремя боковыми гранями, отделяющими дочерние клетки. Ризоиды печеночников одноклеточные в отличие от мхов, у которых они состоят из нескольких клеток.
Гаметофиты развиваются непосредственно из спор. Спорофиты Рис. 1б-7. Пистостебельные мужские гаметофшпы мха Ро1угг1сдит рй1Уепгт, на которых видны собранные в головки зрелые антеридии. Спермии выходят в воду, скапливающуюся внутри этик окруженных листьями головок, и зитем выплескиваются из них с каплями дождя, иногда попадая ни другой гаме- тофит с ирхеюниями Рис.
16-8. Почти зрелый спорофит мар- и«опции. Заметны элатеры — спиралЬ- ные питчатые структуры внутри заполненной спорами коробочки, способ- ствующие рассеивинию спор 500 мкы Рис. 16-9. А. Поперечный разрез гаметофшла слоевищного печегючника маршанции. Видны многочисленные несущие «лоропласты клетки верхнш слоев, несколько слою бесцветныг клеток под ними и ризоиды, прикреплязощие тело растения к субстрату. Разообмен в воздушньи камерак дорсального ассиииляционного слоя осуществляется через поры. Специалшированные клеписи, окруясающие пору, обычно расположены друг над другом 4 — 5 «венцами из 4 клеток кшкдый„образуя в резулыпате бочонковидную структуру. В условши Сукости клетки самого и ш«него «сенца, обычно вдшощиесл внутрь поры, смыкаютсл, и при увеличении влажности расходюлся. Таким образом лоры выполняют функцию, осадную с Функ цией устьиц у сосудистьи растений.
Б. Микрофотография под сканирующим азектрон ным микроскопом поры на дорсальной ловеркности гаметофити мир- иганции А 75 мкм Рис. 16-16. Гаметофиты миршанции. Антеридии гА! и арсе«внии гБ7 пршгодняты над слоевищем на ножкги Рис. !6-11 Зрелые споры и злитеры из коробочкимаршаниии большинства печеночников обычно проще, чем у мхов, а нх коробочки имеют более разнообразные механизмы рассе- ивания спор. Слоевищиые (необлиственные) печеночникн весьма разнообразны. Они встречаются по влажным тенистым берегам рек и в других пригодных для них местах, таких, например, как цветочные горшки в неотапливаемых оранжереях. Слоевище образовано большим числом клеточных слоев (около 30 на срединном ребре и примерно 10 в более тонких местах) н четко дифференцировано на тонкую, богатую хлорофиллом верхнюю (дорсальную) и более толстую, бесцветную нижнюю (вентральную) части (рис.
16-9, А). Нижняя поверхность несет два типа ризоидов, а также ряды чешуек. Верхняя поверхность разделена на приподнятые участки, каждый из которых указывает размеры лежащей под ним воздушной камеры и имеет крупную ведущую в нее пору (рис. 16-9, Б). Один из наиболее известных печеночников — маршанция (Магсйапг!а), широко распространенный наземный род, раступзий на влажной почве и скалах (рис. 16-10). Дихотомнчески ветвящиеся гаметофиты достигают в длину болыпей частью от одного до нескольких сантиметров, а гаметангин сосредоточены на специализированных прямостоячих сгруктурах, называемых гаметофорамн (подставками). Гаметофигы маршанции однополые; мужские и женские особи легко распознаются по разной форме подставок.
У антеридиев опи имеют дисковидпые головки и называются антеридиофорами, а у архегониев эти головки пальчатые, и подставки называются ирхегониофорами (рис. 16-10). Жизненный цикл ыарпганции изображен на рис. 16-13. У этого рода спорофитное поколение состоит из стопы, короткой ножки н коробочки, или спорангня (см. рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
