Том 1 (1109823), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Корни в совокупиосги образуют корневую систему, закрепляющую растение в субстрате и абсорбирующую воду и минеральные вещества из почвы. Система побега включает листья со стеблями, выносящими эти фотосиитезирующие органы к солнцу. Побег пронизан проводящей системой, транспортирующей воду и мииеральиые вещества к листьям, а конечные продукты фотосинтеза — от иих. Разные типы клеток растительного тела составляют ткали, которые организованы в еще более крупные комплексы, назьваемые системами тканей. Во всех органах растений три системы тканей — покровная, проводя?ах?я и основная; оии непрерывно продолжаиися от органа к органу, демоистрируя целостиость расгительиого организма.
Первая из лих образует наружный защитный покров растений. Вторая, Рис. ?7-). ??роста устроенные, прими- тивные сосудистые расммнил вышли из воды и заселили голые пространства суши в раннем девоне, примерно 408 — ЗВ7 млн. лет назад. Слева направо на рисунке изобрилгены Соо?мота, 2озге- плин'), мощный гприиерофит, древние плауновидные ?)герапордусиз и Ргого)ерг- бойепйгоп (справа на переднем плане). Листья последние являлись микрофил- лами.
Все зти древние сосудиспгые рас- тениа были споровыми Флозыа ора Злеяерма Корневой еоеоеое Рис. 17-2. Схааш строеяие мпяодпгп спорпфита паеуно буяивовидяого (!.уепройиеп е!аг ааит), еще прикреязеппого к своему подземлому гаметофиту.
!!а поперечльо срезах локагалы пнгаии листа (А), стебля (Б) и кпрля (В). Во всех трех оргилш система покровиых тканей лредставлеии зпидермой, и проводящая ткаяе (из «оглемы и фяозмы) погрузеена в пенпекую. Основная гпзаяь писала (у лзауяа — микрофияла) представлена мезпфиляом, а стеблов корой, окружающей сплогияой тяж проведав!ей алкали, ияи лротостеяу. Лист епечиалигиро вал для фотосинтеза; сглебель — дяя поддержки листьев и проведения растворов! корень — дяя поглощение веществ и закрепление ргктачие яи еубстрате включающая ксилему и флоэму, погружена в систему основных тканей (рис. 17-2).
В разделе 5 будет показано, что принципиальные различия сгроения корня, стебля и листа состоят прежде всего в относительном распределении последних систем. Первичный рост происходит вблизи верхушек корней и стеблей. Он начинается их апикальными меристемами и связан главным образом с удлинением тела растений. В ходе первичного роста образуются первичные ткани. составляющие первичное тело растения. Примитивные, а также и мно~ие современные сосудистые растения состоят целиком из первичных тканей. Кроме первичного у многих растений происходит дополнительный рост, вызывающий утолщение стебля и корня.
Он называется вторичным и связан с активностью латеральной меристемы, камбия, который формирует вгпоричиые проводящие ткани, т. е. епюричную ксияему и вторичную флоэму (см. рнс. 23-6). Образование этих тканей обычно дополноетсо активностью пробкового камбия, дающего перидерму, образованную главиьвг образом пробковой тканью. Перидерма замещает эпидерму в качестве покровной системы тканей растения. Вторичные проводащие ткани вместе с ней составляют вторичное тело растения. Вторичный рост отмечен уже в середине девона (около 380 млн. лет назад) у нескольких неродственных групп сосудистых расте- ний.
Ситовидиые элементы, т. е. проаодощие клетки флоэмы, имеют мягкие стенки, часто спадаются при отмирании и поэтому редко хорошо различимы в ископаемом состоянии. У трахеаяеных элементов — проводящих клеток ксилемы, — напротив, жесткие, устойчивые, обычно хорошо сохраняющиеся стенки. Так как стенки имеют разное строение, по этим клеткам можно судить о взаимосвязях между разными группами сосудистых растений. У ископаемых силурийских — девонских форм трахеальные элементы вытянуты в длину и имеют длинные сухсивающнесо концы. Такие трахеиды были первым эволюционным типом водопроводящих клеток и остались единственным у большинства современных споровых сосудистых растений и голосеменных. Трахеиды не только служат каналами дло прохождения воды и минеральных веществ, но и выполноют в стебле опорную функцию.
Они жесткие, главным образом из-за наличия в стенках лигнина. Именно их жесгкость позволила растениям приобрести прамостоачнй облик, а некоторым в конечном итоге стать деревьями. Трахеипы более примитивны (менее специализированы), чем чяеиики сосудов — основные водопроводлщие клетки у покрытосеменных. Эти членики возникли из трахеид, по- развились непосредственно от довольно примитивных прото- стел, сходных с обнаруженными у ранних ископаемых голосеменных. Другими словами, эвстелы и сифоносгелы, пошщимому, произошли от протостел независимо, хотя нх точные взаимосвязи еще не ясны. видимому, независимо в нескольких группах сосудистых растений, в том числе у покрытосеменных, гнетовых (с.
323), у несколькях неродственных видов папоротников, и у некоторых представителей родов Яе1адгпеИа (плауновидные) и Ег)игзегит (хвощи). Появление члеников сосудов в этих столь разных группах — превосходный пример конвергентной эволюции, т. е. независимого развития сходных структур у неродственных или только отдаленно родственных организмов '(см. «Конвергентная эволюциягч гл.
22). Эволюция проводящих клеток у бурых водорослей — другой яркий пример этого явления. Хотя ископаемые находки дают мало информации о происхождении корней в их современном виде, эти органы, несомненно, возникли из нижних, обычно подземных, частей осевого тела примитивных сосудистых растений. Как правило, корни устроены относительно просто и, по-видимому, сохранили многие из примитивных признаков строения, не сохранившихся в стеблях современных растений.
Листья — важнейшие боковые придатки стебля. Независимо от окончательного размера или сгруктуры они возникают как бугорки (листовые прнмордии) из апикальной меристемы побега. Существуют два различных типа листьев — микрофиллы и меглфиллы. Микрофиллы обычно относительно мелкие и имеют единственный тяж проводящей ткани (рис. 17-4,А). Они свойственны стеблям с протостел ами и характерны для плауновидных. Ведущие к ннм листовые следы не сопровождаются листовыми прорывами. Хотя название микрофилл означает по-гречески «маленький лист», у некоторых видов узоегез листья довольно длинньге, а у ргща плауиовидных каменноугольного и пермского периодов они достигали в длину метра и более. Считается, что мнкрофнллы возникли как поверхностные боковые выросты стебля (рис.
17хб). Сначала этн образования были мелкими, чешуевидными нли игловидными, лишенными проводящей ткани. Постепенно возникли зачатки листовых следов, первоначально доходившие только до основания выроста. Наконец листовые следы проникли внутрь придатка, и образовался примитивный микрофилл. Обычно мегафиллы, как говорит их название'>, крупнее микрофиллов. За несколькими исключениями, они характерны для стеблей с сифона- нли эвстелами, причем ведущие С:геиьг Первичные проводящие ткани — первичная ксилема и первичная флоэма, — а также сердцевина (если она имеется) образуют центральный цилиндр, или стелу, стебля и корня первичного тела растения.
Существует несколько типов стел, в том числе про гостела, сифоносгела и эвстелл. Протостела, наиболее примитивный тип, состоит из сплошного тяжа проводящей ткани, в котором флоэма либо окружает ксилсму, либо рассеяна в ней (рис. 17-2, 17-3,А). Она встречается у вымерших групп споровых сосудистых растений, рассматриваемых ниже, а также у пснлофитов, плауновицных и в молодьгх стеблях некоторых других современных групп.
Кроме того, этот тнп стелы характерен для корней болыпинства растений. Сифоностела, или трубчатая стела, отличается наличием центрального столба основной, или паренхимной, ткани (сердцевины), окруженной проводящей тканью (рис. 17-3.Б). Флоэма формируется только снаружи от ксилемного цилиндра илн с обеих сторон от него. Такой тип стелы у большинства папоротников. В сифоностелах огхождение листовых следов, т. е. сосудистых тяжей, ведущих от стебля к листьям, обычно связано с появлением листовых прорывов в проводящем слое (рис. 17-3, В).
Если проводжций цялиндр представлен системой отдельных тюкей, расположенных вокруг сердцевины, как у хвощей и многих голосеменных и покрытосеменных, говорят об эвстеле. Листовые прорывы здесь выражены не столь отчетливо, как у сифоностел (рис. 17-3,г). Сравнительное изучение современных н ископаемых сосудистых расгений дает основание полагать.
что эвстелы семенных растений О По-греческя «мега-» означает буквально «крупно-» в стевчве от «микро-» — «мелко«и е «фиялсн» вЂ” «яяст». — гурам. ред. ерддевя гебпево пу«ОК Листовой рорыв истовой СЛЮД следы просто огпеепгеляются ет сплошного цилиндра. Этот пгип стелы обнаружен у с«лиг«неллы и у других рас- тений. В. Сифапоспжла с листаеыми прорывами, приеутетеуккцая у мпогиг Рис 17-3. А. 77ропгоппела «отходящими от пее придгипками — зеолюциопкыми предшественниками листьев. Б.
Сифоиогтела, характеризующаяся отсутствием лигтоеыг прорЫ«ое; листаеые покрьипосемеккых и галл«ем«нных. Г. Э«с«пела. Сифюиоетелы и а«стелы, по- видимому, произошли от прогпоетел иезаеиггьгга А Спора тетра лы спор (и) Мвйоз Материнские клетки спор (2п) Спорпигии Спорофит (2п) Рис. 17-К Продольные ризрезы через стебли с протостелой и микрофиллом (А) и с сифоностелой и мтафиллом (Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
