Том 1 (1109823), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Ветви, если они имеются, отходят от узлов латеральио, чередуясь с лисзъями. Междоузлня (части стеблей между соседними узлами) имеют ребра (гребни), жесткие из-за отложения кремнезема в эпидсрмальных клетках. Из-за своей жесткости хвощи использовались для чистки посуды, особенно в эпоху колонизации Америки европейцами, и получили в то время название «камышовых мочалок». Корни придаточные„отходят от узлов корневищ. Надземные побеги хвощей, иногда отмирающие в неблагоприятные сезоны, образуются на многолетних разветвлен- енная п) оз поры (и) % Зрелый по ранг Спораигиофор лый витий Зигота (2п) Гаметофит Рис. 17-26. Жизненный цикл хвоща. В общих чертах он идентичен жизненным циКлам псилота, клоуна и равноспоро- выз папоротников.
Мейоз происходит в споразииях, расположенньзх по краю зонтиковидных, соЯанных в стробилы струнтур, споранеиофоров. При созре- вании спор златеры, прикрепленные к их оболочке„вероюпно, способопвуют их рассеиванию из раскрывающеижя споранзил. Гаметофипал зеленые, сво- бодноживущие, обоеполые (как на вязом широкий листовой прорыв. Б. Поперечный разрез через проводлигуш зону корневища древовидного папоротника Р>с- Сердцевина Флоэма Ксилема Флоэма Кора Листовой Кснлег>э пхк>рыв Флоэма нлоперма Снтовнпныв элементы Б Кора А Эпнпермэ пых корневищах.
Надземный стебель сложен по анатомическому строению (рис. 17-23). В зрелом состоянии полая «сердцевинаэ меж>юузлнй окружена кольцом более мелких, так называемых каринальных каналов, каждый нз которых связан с тяжем первичной ксялемы н лервнчпой флоэмы. Хвощи равпоспоровые растения. Спорангин образуются группами по пять-десять вдоль края мелких зоптнковидцых структур, спорангиофоров (спорангиеноспых веточек), собра>шых в стробил на верхушке стебля (см.
рис. 17-21,А и 17-26). Фертнльпые стебли некоторых видов содержат мало хлорофилла, резко отличан>тся от вегетатианых стеблей и час-го появляются раньше пих в начале весны (см. рис. 17-21). У других видов стробнлы образуются на концах вегетативных стеблей (см. рнс, 10-7,1 ). Когда многочисленные споры созревают, спорангии сжнмак>тся н расщепляются вдоль внутренней поверхности, высвобождая нх. Элатеры, отходящие от наружного слоя оболочки споры, свернуты спиральн> во влажном состоянии и разворачиван>тся в сухом, что, как полаган>т, играет определенную роль в рассеивании спор. Гаметофнты хвощей зеленые, свободноживущне, большинство из них размером с булавочнук> головку.
Они развиваются главным образом на иле, незадолго перед этим заливавшемся водой и потому богатом питательными веществами. Гаметофиты (рис. 17-24) достигают половой зрелости через 3 — 5 недель и являются либо обоеполымн, либо мужскими. На обоеполых архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Снермии многожгутиковые; для достижения яйце- клеток им требуется вода. На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых затем развиваются зародыши, т. е. молодые спорофиты. Жизненный цикл хвощей представлен на рис. 17-2б.
Рис. 17-27. Анатомическое строение корпевши папоротников. А А41мишп. Поперечный срез корневища; видна сафоново>ела. Оброни>п>е в>шма>а>е на К>оп>а. Флоэма состоит главным обра- зом иэ ситовиднык элементов, а кси- лема только и> тршеид Рис. 17-28. Улиткообрюно свернутые листьн Озтипба сгтштотеа. Раньше из употребэяли в пни>у, однако сейчас име- ется серьезное подозрение, что они в какой-то мере ядовиты ОТДЕЛ РТЕгхОРН х"Тззс Лист 200 мкм Спорангии лузин !я.
! с. Спврвиые евстдиегьсе рветгсспп Рис. 17-Ж Сорусы — скопления споран- гиев на нижней лавер»насти листьев папоротников. А. У Веппзшейг!а рипеп- !оьи!а и других видов зпипо роди сорусы ~алые. Гь Уорляка (Рико!сит ас!и!!тигп), представленного на рисунке, а пшкхсе у Асйапшт гарусы расположены вдоль краев листовой плистинки, которые зигибаютея, прикрывая их. В. У вечно- зеленою лесного папоротники Вгуоргеги тигрйпи!и соруеы, так»се на»одящнеся у криев лиетовьи пластинок, полностью покрыты почковидными шсдузилми. П У Опас!еа зежс!Ы!з спорангни располо- жены внутри шаровидньм долей осо- бых, сильно отличшощихся от стериль- ны» листьев. Стенки спорангиев многи» пипоротников состоят гполько из одного слоя клеток и имеют спеииали- зированные механизмы ристрескивания. Однако у некоторых примитивных групп этого опсдели их стессксс много- слойю се и разрываются по единствен- ной линии клепчок с тонкими оболоч- Рис.
17-»0. Равноспоровый пипоротник Сужотгит уа!еасит. Поперечный срез ласти с соруеом на нижней попер»носике Рйаходящиеся на разных стадиях разви- тия епорангии прикрыты зонтиковид- ным индузием Представители этого отдела (папоротниковндные) относительно обильно представлены ископаемыми остатками, начиная с каменпоу! ольного периода (см.
приложение к этой главе и рис. 18-1), и дожили до настоящего времени, а некоторые нх группы встречались даже в девонском периоде. Около двух третей из приблизительно 12 000 современных видов растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные области земного шара, включая пустынные районы. Папоротннковндные намного превосходят по числу видов все прочие группы современных споровых сосудистых растений. Представители этого отдела весьма разнообразны по жизненным формам и занимаемым местообитаниям (рнс.
17-25). Некоторьге из ннх сильно отличакггся от привычных нам папоротников по внешнему виду; например Юа!у!и!а, водное растение с цельными листьями до 2 см длиной. Более мпапоротникоподобными» являются плавающие водные виды рода Аго!йг 1см. рис. 26-16), играклцие важную роль в сельскохозяйственных и природных экосистемах, так как в полостях при основании их листьев поселяются симбиотические азотфикснрунзщие цианобактерин. Другая крайность— древовидные папоротники (рис, 17-25,Б), например из рода Суа!йеа, среди которых зарегистрированы растения более 24 м высотой с листьями длиной более 5 м. Хотя их стволы могут достигать более 30 см в диаметре, ткани здесь полностью первичные по происхождению. Камбий известен ра"т йй Кольцо Зрелый '~ М Р- Спора (и) раскрыеающиися спорангий со спорами (н) ПроРастаюнше споры Молодой гаметофит (а) сгпи гаметофшпа и окружены спжриль- ным покровным слоем.
Н них образу- юпкя многочисленном, спирально закру- ченные многожгу лги ковые спермии. Когда они созревают, то при доста- точномм увлажнении антеридии л опают- сл, высвобождая спермии, заплывающие в итейку архегония. Н его брюшке проис- ходит оплодогпворение, и возникшая зигота сразу же начинает делиться. Молодой зародьни растет и дифферен- ц«руетпся непосредственно во взрослый спорофит, некоторое времд получал питаниЕ опт гамепюфипи„но векоре начиная достапючно интенсивно фото- синтезировать для поддержания спжго независимого существоеания. После укоренения молодого спорофита е почве гаметофит разрушаегпся Яйцеклетка — Вй (и) „,.м Н „, „ архегоний чны, °,аа к Незрелый .
йтернлнй Зигота (йа) Ъ (е) Зрю|ый аитериаий только у гроздовннка (ВозгусЬшт), относительно мелкого травянистого растения. Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища (рис. 17-27), образующие каждый год новые пучки листьев. Корни придаточные, отходят от корневищ у оснований листьев. Листья, или вайи, являются мегафиллами и составляют наиболее заметнун> часть спорофита. Соотношение их поверхности и объема показывает, что это намного более эффективные фотосинтезирующие органы, чем микрофиллы плауновидпых.
Папоротники — единственные спаровые сосудистые растения с мегафиллами. Вайи обычно сложные, т. е. их пластинка разделена на листочки, прикрепленные к стержню, рахису, продолжающему ножку листа, или черешок. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улиткообразно закручены (рис.
17-28), т. е. наблюдается так называемое свернутое лисглогложение. Оно обусловлено тем, что нюкняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя. Это регулируется гормопом ауксином, продуцируемым молодыми листочками на внутренней стороне «улитки«с За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. Спорангии располагаются различными способами на нижней поверхности обычных листьев, на видоизмененных вайях или на особых осях (рис. 17-29).
Они обычно собраны в кучки, называемые сорусами. У многих родов сорусы покрыты особыми выростами листа — покрывальцами, или икдуаияии, которые могут сморщиваться при созревании спорангиев (рис. 17-30). В это время зрелые споры, образовавшиеся из материнских клеток спор в результате мейоза, выбрасываются наружу благодаря резкому разрыву клеток в участке спорангия, называемом сглоииезс Спорангии имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится особый слой клеток с неравномерно утолщенной стенкой, кольцо (аннулюс). Сжатие кольца вызывает разрыв клеток стомия, а следующее затем его внезапное распрямление— выстреливание спор, напоминающее катапультирование.
Разноспоровость среди современных папоротников известна только у двух специализированных водных групп (см. рис. 17-25,1); некоторые вымершие папоротниковидные также были разпоспоровыми. Споры большинства равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Гаметофит начинает свое развитие с крошечной бледно-зеленой, похожей на водоросль цепочки клеток, называемой протонемой. Затем из нее образуется плоская сердцевидная пленчатая структура, проталлус (заросток), с многочисленными ризоццами в центре нижней поверхности. Антерндин н архегопии также формируются на его нижней поверхности. Антеридии обычно появляются раньше, главным образом среди ризоидов, а архегонии позднее, вблизи выемки на переднем конце гаметофита.
Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекреспюму оплодотворению папоротников. Как равноспоровым, так и разноспоровым представителям отдела для передвижения многожгутиковых спермиев к яйцеклеткам требуется вода. На ранней стадии своего развития зародыш, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
