Том 1 (1109823), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Одни иг наиболее интересных голосе- менных — семенные папоротники, обишрнал ~руина прииигпивных расте- ний, появивишхся в позднем девоне и процветавшш в течение почти 725млн. лет. Осгпатки згпих удивительных рас- тений часто встречаются в отгоме- ниях каменноугольного периода и известны палеоботаникам узсе более ста лет. Веытативными кассиями они гпак напоминают папоротники, апо их длительное время и причисляли к последним. На рисунке показана рекон- струкция кяменноуголыюго семенною папоротника Мейийоза поег высопюй около 5 м Н. Верхушка молодой ветви примгапив- нсао хвойного Сопйагт с длинными рем- невидными лисгпьями и «игииасами». Однако в 1905 г. Оливер (Р. %. Ойяег) и Скотт (17.
Н. Бсозг) продемонстрировали, что у этих растений формировались семена, т. е. онн являлись голосеменными. Многие их виды были мелкими, кустарниковыми или лазающими, другне— настоящими высокими деревьями. Листья, находившиеся па верхушке стебля или ствола, несли мнкроспорангии и семена. Эти растения дожили до начала мезозойской эры.
Предполагалось, что онн имели общего предка с пацоротникамн, но на рис. 17-7 показана более вероятная гипотеза их взаимосвязей. Кордаитовые были широко распространены в каменно. угольном периоде как в болотах, так и в более сухих местообитаниях. Хотя некоторые их виды относились к кустарникам, в этом порядке много и высоких (15 — 30 м), сильно ветвящихся деревьев, которые образовывали протяженные леса. Длинные (до 1 м) ремневидные листья располагались спирально на концах самых молодых ветвей (рис. В). В центре стебля находилась объемистая сердцевина, а камбий образовывал сплошной цилиндр вторичной кснлемы.
Корневая система в основании растения также содержала вторичную ксилему. Стробилы, дакяцие пыльцу, и шишковидные, образуюп1ие семена структуры располагались на разных ветках. Кордаитовые в изобилии росли и на протяхсенни более сухого и холодного пермского периода (286 — 248 млн. лет назад), сменившего каменноугольный. Господствовавшие в Еврамерике в каменноугольный период плауновидные деревья, тропические болотные растенияуглеобразователи, вымерли незадолго до пермского периода, времени увеличившейся засухи в тропиках и обширного оледенения в полярных и умеренных областях. Продолжали процветать и дохсили до сегодняшнего дня только травянистые родственники каменноугольных древовидных хвощевых, ликофитов, а также некоторые семейства появившихся тогда же папоротников.
Семенные папоротники и кордаитовые в конце концов исчезли. Только одна группа каменно. угольных голосеменных — хвойные (в то время не доминировавшая) — сохранилась и продолжала давать новые жизненные формы в течение пермского периода. Современные хвойные подробно рассматриванпся наряду с друппии семенными растениями в гл.
18. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА наны, Налип Р.: ечсйппоп апй иэпп о1 Фе Рзм. тчадпчопь РнЬ- дгЫпй Со.. 1пс., Вевпопс, Са!И, 1970. Введение в эвопюцию Растеняй, Реконструяровааную по аско. пземыи остаткам. Вмгдогяг, 2$ячяя 1ус Мсярйо!ойу о1Ушстйаг Рвшпв. ТЬе Масло!!ап Оипрапу, Хесч Ъ'ог1с, 1971. Подробное, обильно иллкктрнраванное исследование но морфологии сосудистых растений.
Воу1е, цгй11егп Т. с ТЬе Вю!ойу оу Н$8Ьег Сгурюйашв. ТЬе Масгпй$ап Сошрапу, Хеп Уог$с, 1970. Краткий очерк по биологии моховидных н споровьп сосудиспях растений с особым упором на их развитие и эволюционные взаимосвязи. Еяаи, Кягйеппес Р!апс Апаннпу, 2пб о$., 1оЬп %6!ау бс Яопв, 1пс. Хоп Тогй, 19б5. (Имеется перевод: Эсау К., Анатомия растений. — Мл Мир, 1969.) Тяпнчнвя работа в этой области; харашо иллкктрироваинкч книга, рассма,гривающая все аспекты проблемы. Еяяи, Кагйелпе: Апасопгу о( беед Иэпп, 2пд ед., 1ойп ьуйеу й бапв„!пс., Хен Уотерс, 1977.
(Имеется перевод: Эсау К., Анатомия семенньп растений, т. 1, 2. — Мл Мир, 1980.) Более краткая, чем предыдущая, книга; очличныд учебник и справочник. Тайп, Айте(шт: Рван! Апасошу, ЗЫ е6., Регйвшоп Ргеяв, 1пс., Е1шв(оп1, Х. Т., 1982. Прекрасно иллнктрировэнньсй современный учебник, рысматривающий все аспекты анатомии рассеняй. Гояпт, Ас)гшпсе Б., Ог)уоп(, Етшг М.". Сопграгабче МогрЬовайу о! Ъ'авсгйаг Иапп, 2пд о$., $$$. Н. Ргеепшп апб Согпрапу, Хоп Уотс, 1974. Прекрасно составленный общий обвар сосудистых растений, освещающий многие теоретические вопросы. Сепсе), Ряггй1а О., Алс(гггчя, Нгпгу М '. Иапс $луе гп сне Юечошап, Ршейег Рпй(всйегв, Хеп Ъ'ойс, 1984. Эта основанная на последних данных книга обобщает все, что известно о древнейших сосудистых растениях эпохи их наиболее активной эволюции.
Мйпе, $$яч!с(, ег в1. (Е4$в.)с ТЬе Ечо1псюп оу Сошр(ех апд НгйЬег Огйапцпи, ХАБА брейа1 Ройжабоп 478, $/.8. Оачеппвепс Рппбпй О!Все, 1985. Краткий обзор эиолюции многоклеточных организмов на Земле, включающий последние данные по истории ископаемых растений. Вис(Топу, А(беп Е. ес о1: Ъ'впсцаг Иаш вупепяпкя, Нвгрег впб Вон, РойпсЬегв, Ью., Хе» Тогй, 1974. Полезньсй справочник, включающий словаре, методики, библиографию, указатели и обсуждение всех аспектов систематики растений; научное исследование многообразия растений и взаимосвязей между ними. 5миям, В'йюл М: Ра1еоЬогапу шк! гйе Ечо!обои о1 Р(апп, СшпЬпбйе ($п(чшпсу Ргеш, Хе» Тобс, 1983.
Превосходный, хорошо игшюстрированный обвар всех групп ипсопаемых растений. Тау(ог, Твотея М: Рв1еоЬасвпус ап 1ппобосбоп со Гош(! Р(апс Вва!ойу„МсОга» Н(й Воо1с Ссзпрапу, Хоп Тот(с, 1981. Легко читающийся современный обзор как традиционных пялеаботвнических сведений, так и новых открытий в этой области. Рис. 18-1. Реконструкция верхнекарбо- нового заболоченного леса с господ- ством древовидных лико4гиггюв лепи- сюдендронов (образуют верхний ярус древостоя в левой части рисунка).
Н молодосгпи они неразветвленные (напо- минакгп ершики для мытьл бутылок), затем слабо и наконец сильно ветвятсп, создавая лесной полог. На возвышенном участке (в кривой части рисунки) видна сгаиллярия (бгег(йиш) — ликофит, приспособленный к более сухим условиям (дерево с пучками длинных листьев). Калаииты (гтантские хинам, изобра- женные с левого края и на переднем плане в центре) и древовидные пипорот- ники рода Рзаготиз (со стволами, сужи- вакнцимися кверху; с правого края)— такгке споровые сосудиспгые растения. Довольно мни~о и семенных растений, среди которых медуллоза (Мейийоза), семенной папоротник с вильнапю разде- ленными вайями (в Иентре и с правого края) и кордаиты, представленные как мангровидными формами с погруясен- ными в воду корнями (справа внизу), пгак и высокими деревьями (справа в верхнем ярусе) Одним из важнейших новоприобретеннй в эволюции сосудистых растений было семя.
Оно являегся, вероятно, одним из факторов, определивших господство семенных растений в современной флоре — господство, постепенно усилившееся на протяжении нескольких миллионов лет (рис. 18-1). Причина этого проста: семя способствует выживанию. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный мегагаметофит заклк>чен внутри мегаспоры. Та в свою очередь находится в мясистом мегаспорангли, называемом здесь нуцеллусом. В отличие от бессеменных разноспоровых растений он покрыт одним или двумя дополнительнымн слоями ткани, интегументами.
Они полностьн> заключают в себя мегаспорангнй, оставляя лишь отверстие (микропиле) на его верхушке. Нуцеллус и интегумент(ы) вместе называются семязачагпком (рис. 18-2). После оплодотворения интегументы превращаются в семенную кожуру, и формируется семя. Другими словами, оно развивается из семязачатка, и его часто называют зрелым семязачатком.
У большинства современных семенных растений зародыш, или молодой спорофит, формируется внутри семени до его опадания, однако у многих дреи>нх представителей этой группы (см., например, рис. 18-2— 18-4) семена опадали, вероятно, до развития зародыша. Возможно, первый способ обеспечивает лучшее выживание в холодных и суровых условиях, а пермский период, когда возникли хвойные, саговниковые и гинкговые, несомненно, был временем климатическим крайностей.
Кроме зародыша и кожуры, у всех семян имеется запас питательных ве>цеста, что еще больше увеличивает шансы молодого растения на выживание. Древнейшие нз известных семян относятся к позднему девону (около 360 млн. лет назад) (рис. 18-3). В следующие 50 млн. лет появилось множество семенных растений, в частности семенные папоротники, кордаитовые и хвойные (рис. 18-4). Первые сосудистые растения, включая три вымерших отдела, описанных в гл.
17, бьши по сравнению со своими семенными потомками распространены очень широко. Объясняется это тем, что семена не рассеивак>гся на такие большие расстояния, как споры. С появлением семенных форм флоры, т. е. совокупности видов в определенных областях планеты, стш>и сильнее отличаться друг от друга. Семенные растения (все они имеют мегафиллы) включают пять отделов с ньше живущими представителями: саговниковые (Сусас>ор)>у>а), гинкговые (О)пййорйуга), хвойные (Сопуегорйуга), гнетовые (Опегор)>у>а) и цветковые (Апь)>ор)>уга). Прелсде чем рассмотреть их, мы кратко остановимся на еще одной группе бессеменных сосудисть>х— прогимноспермах, известных только в ископаемом состоянии. Они обсуждаются здесь„а не в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
