Том 1 (1109823), страница 100
Текст из файла (страница 100)
17 „так как являются вероятными предками голосеменных. Покрытосеменные, или цветковые, в настоящее время господствующая группа сосудистых растений, достоверно известны начиная с раннего мела (примерно 127 млн. лет назад). Их эволюция рассматривается и сравнивается с эволюцией голосеменных в гл. 29. Хотя покрытосеменные должны быть несколыю древнее, чем дошедшие до нас их ископаемые остатки, асс же в ходе разносторонней эволю- ции сосудистых растений они возникли сравнительно недав- но.
Им су енс ПРОГИМНОСЛЕРМЫ В позднем палеозое существовала группа растений, называемых прогимноспермамн, промежуточная по своим признакам между тримерофитами и голосеменными. Хотя прогимноспермы размножались свободно рассеиваемыми спорами, у ннх была вторичная ксилема, очень сходная с присутствующей у голосеменных (рис. 18-5).
От всех девонских деревьев они отличались также образованием вторичной флоэмы. Прогимноспермы н палеозойскне папоротники, вероятно, являются потомками более древних тримерофитов (см. рис. 17-8,В), от которых они отличались главным образом более сложным ветвлением и ссютветсгвенно более развитыми проводящими системами. Возможно также, что папоротники произошли от прогамноспермов.
Так как тримерофиты дали начало последним, а папоротники возникли от одной из этих групп, вопрос колько во времени появления папоротников. Наиболее важное прогрессивное отличие прогимноспермов от тримерофитов — присутствие бифациальиого камбия, т. е. камбия, образующего вторичные ксилему и флоэму. Такой его тип характерен для семенных и, по-вгшимому, впервые появился именно у прогимноспермов. Некоторые из представителей этого отдела (группа аневрофитона), живгпие в девонский период (примерно Збб — 380 мли, лет назад), характеризовались трехмерным ветвлением М гаспарам а Маг асс ра Рис.
!В-2. разбега семязачатки Еигузгота апбгйаге, показывакнций взаимноераспологеенче интегумента, меикяорангия (нуцел.гуса) и мегаспорьс. Оплодотворение приводит гс преврагцению еемязачатков в семена; другилм словами, семена — оплодотворенньге зрелые семяна нинки Рис!Всб А. Реконструкция ферпитьной ветви иозднедевонского растения Агепеозреппа агпоЫи с семи подобными структурами. Купулы — бокаловидные образованиц частично ааклочавигие в себе мегаенорангии, располагались нарами; в тикдой кунуле нагибались два колбовидных семени длиной около 4 мм с разделенными ни лопаопи верхуигками. Б. Схема расположение меыспоры в семени.
Б. Вгеиизгора, извлеченная из ее.мени пугпем маццыции. Эта ископае- мая находка из гуенеильвании — древней- име из изеестньгг семян (воврает Збб млн. лет) б. Згаттопи 6. 1»тет К апхиите В.ьигтоятт ГОЛОСЕМЕННЫЕ 100 мкм Рис 18.К Семяиодобные струюиуры нес коль кит палохтойских растений, ггозволяюгцие проследить эволюцию семян.
У сбегшпшзретта )ог)гготиг' 18епотегл по-гречески «становиться», а зрелпа — семя») нуцеллус был окружен 8-11 отд отдельными пальцтвидными выростими, оиггодягцими от основания мегаспорангия. Инпигуменпшв егце не было. У бегштсвретта )окпз интегументари ые лопасти срослись примерно на треть длины„образуя простой покроя семени. У Бигумотиа аийи1ате слияние почти полное, а у Ътатпоггота дииопепзе оио уже завертиилось (рис.
18-6) и имели щютостелы. По своему строению они были похожи а хожи на некоторые древние семенные папоротники, нне считать что дало некоторым палеоботаникам основание с системы ветвей этих растений возможными предшественниками вайеподобных листьев последних. Другая крупная группа прогимноспермов — археоптерисовые — также появилась в девоне (около 370 млн. лет назад) и вымерла в раннем карбоне, около 340 м н. ис.
18- (рис. 7). Она считается более продвинутой, так как лате- в одной рэльные системы ветвей здесь были сплюснуты в плоскости и несли пластиновидные структуры, своего рода побегами листья (рис. 18-8). Эти облисгвенные ветви сходны у ы у них с ами древних хвойных. Более крупные ветви археоптерисовых имели сердцевину. Большинство прогимноспермов были равноспоровыми, но у некоторых видов Атсйаеор)етй Ископаемые стволы археоптериса 1Атсйаеор)епз) достигают более метра в диаметре и до 10 м в длину, т.
е. по айней ме нек ре оторые виды этой группы были крупными деревьями. П ьями. ространственнос распределение находок наводит на мысль о доминировании археоптериса в общи лесах нек ширных екоторых областей. Как видно по реконструкции на Рио 18-5. Радиальный рацтезвторичной ксилемы, или древесины, представителя Э прогимиоспермов Сайсгу1ол тгепдетгу' 1- та ископав пал древесина с правильньсяи рядами трахеид с порами удивительно лояожи на древесину некотории голосеиоивгх рис. 18-7, своим ветвлением он мог напоминать хвойные, однако это только предположение.
Морфологические данные, накопившиеся за несколько после них е д десятилетий, вполне подтверждают мнение об эволюции голосеменных от прогимноспермов по ме азвнни. днако невозможно с уверенностью скэзатгч ре развнвозникало оно в этой эволюционной линии один газ или несколько. Не яс е ясно также, от какой группы (или групп) проз или гимноспермов произошли голосеменные. Существуют четыре отдела голосеменных с сов с современными представителями: СусаборЬу)а (саговниковые), С ш1сйорЬуга (гинкговые), Соп)ЕегорЬуга 1хвойные) и ОпегорЬуга (гнетовыех Название ас ие асей группы указывает на одну из важнейших характеристик всех семенаых, за исключением цветковых: семязачатки и семена «голые», т.
е. располо е ложены открыто на повепхности спо рхн рофиллов или аналогичных структур. Четыре отдела, возможно, отражают определенные стадии эволюционного развития, достигнутые различными потомками прогимноспермов. Рис. ! В-б. Реконструкция ветвления Тп)одокуйгп тл)апг)гсит, представителя прогимносяермов из группы аневрофитогга (Апешорьугоп). Главная ось несет вегетативные ветви гна рисунке вверху и внизу), а между ними системы осей со спорангиями Рис. )Всй Реконструкция архепптериса из прогимюкпермов, ископаемые осгпатки «огпорого часто встречаются на воспюке Северной Америки.
Виды згпого рода дгктигали в высоту более 20 м, и некоторые из них, по-видимому, образовывали целые леса За несколькими исключениями, каждый женский гаметофит голосеменных образует несколько архегониев. В результате может быть оплодотворено несколько яйцеклеток, и в одном семязачатке иногда начинают развиваться несколько зародышей. Зто явление назьаается полизмбрионией. В большинстве случаев выживает только один зародыш; лишь немногие полностью развитые семена отклоняются от этого правила. Чтобы подвижные, снабженные жгутиками спермии споровых сосудистых растений могли достичь яйцеклеток и оплодотворитьих, необходимавода.
Уголосеменных онадля этого не нужна. Их не до конца развитый мужской гаметофит, пыльцевое зерно, переносится целиком (обычно пассивно, с помощью ветра) к женскому гаметофиту, находящемуся внутри семязачатка. Этот процесс называется опылением. Затем мужской гаметофит образует вырост, пылыхевую трубку. У хвойных и гнетовых сами спермии неподвижны, и зти трубки доставляют их прямо к архегониям.
У саговнико- вых и у гннкговых спермни многожгутиковые„и их пыльцевые трубки, по-видимому, функционируют как гаустории (аналогичные гаусториям паразитических грибов), проникающие в семязачатки и поглощающие из них шпательные вещества. Пыльцевая трубка может несколько месяцев расти в ткани иуцеллуса, или мегаспорангия, пока достигнет полости над женским гаметофитом, после чего лопается„ выпуская в нее два спермия. Спермии плывут к архегонию, и один из ннх оплодотворяет яйцеклетку.
С развитием переносящей спермии пылъцевой трубки размножение сосудистьж растений перестало зависеть от присутствия жгщкой воды, необходимой для оплодотворения всем споровым. Зта группа, намного превосходящая по численности и распространению другие отделы современных голосеменных, включает около 50 родов с примерно 550 видами, в том числе Рис. 18-8. Рсканолрукяин аайслодабнай сгктсмьг боксаыз сстасй Атйаеорнлг тасйслаг из лрагимнаслсрмоа. На встаат лсрааго ларадка а средней части видны ферт ил нные листья с согревающими слорангиами ного пермского периода (286 — 248 млн.
лет назад). В то время повсемеспюе возрастание арихности, вероятно, благо- приятствовало такого рода структурным адаптациям. Согньг самое высокое сосудистое растение — секвойю вечнозеленую (Яе9иога зелгрегтггепг), растущую на побережье Калифорнии и юго-западе Орегона (см. рис. 31-1), которая достигает 117 м в высоту при диаметре ствола более 11 м. Хвойные, к которым принадлежат также сосны, пихты и ели, имеют большое хозяйственное значение; их высокоствольные леса — одно из основных богатств обширных областей севера умеренной зоны. В начале третичного периода некоторые роды этого отдела были распространены шире, чем сейчас, и господствовали на огромных пространствах всех континентов Северного полушария.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
