Том 1 (1109823), страница 104
Текст из файла (страница 104)
При срастании плодолистиков либо сливаются, либо сохраняются индивидуальные столбики или рыльца. Общая завязь сросшихся карпслей обычно (но не В г я. СЯ. С .мгвт г ржгекяя Рис. 3В-33. Крупные кожистые листья тропическспо гнетуми нагюминают листья некоторых двудольных. Виды этого рода — куспшрники или деревяни- стыее лианы в тропических и субгпропи- Рис. 1В-32. А.
3 инто двулопастныи. Б. Листья и мясистые семена пьчкго на корогпких побегах ческих лесах. А. Собрания мегастроби- лов. Б. Собрания микростробилов и листья. В. Мясистые семена и листьл. Фотографии Б и В сделины в юхсновене- суэльском бассейне Амаэонки ЗЗП Рь г г. ) М. )лги~о брвчве ленный кустарник с чешуевидными, как у всех видов роди, листыши. Б.
Микро- спорингиатные (мужские) стробилы Е. игя)о. Ни стебле — чешуевидные всегда) расчленена на два или более гнезд, в которых нахо- дятся семяпочки. Число гнезд, как правило, соответствует числу плодолистиков в гинецее Места возникновения и прикрепления до зрелого состояния семязачатков в завязи называются плицентами. Их расположение (плацентация), а следовательно, и размещение Б но, поэтому «ижется, что у старых растений листьев очень много. А. Круп- ное растение с семенами. Б. Микроспо- рангиитные стробилы. В.
Сгпробилы с семяэачитками; нисекомое )клоп) выеа- сывает сок ш стробила. Вельвич ия— двудомное ристение Рис. И-34 Эфедра — единственный иэ трех родов гнетовых, встречиющийся в СШЛ. А. Мужское ристение Ерйейеа егггфх ) Калифорния), сильно раэшгпв- Рш. 18-35. И'е)жгггс)гш тоибйн . — предспшвитель гнетовьш, встречиющишя только в пустыне Иамиб и соседнш облистях кпо-эапада Африки. Вельвп. чия образует только дви листи, не пре«рашрющие роста в течение всей мигни растения. При этом они облпмьгваются на верхушках и расщепляются продоль- лшгпья.
В. Мужские стробилы Ерьейги ггг)исса (Аризона). Е Женское растение Ераейеи егпбгх с семеначи Рис. И-36. Гигантский звкилипт (Еща- 1ургщ )асйзош() в Долине Гигиюпов ни юго-западе Австралии. Огромные раз- меры этого покрытосеменного оче- видны г~ри сравнении с человеком, сгпо- лгции у его вы "кжекнаго основания Рис. )В-37.
Рисковые (семейство 1.сгпиа- ссас) — самые мелкие цветковые раопе- ния. Черты их строения говорят о том, что это крайне редуцированные потомки ароидных (Атассас) — семей- ства, в которое входят калло и фило- дендрон. А. Пчела, отдьггающав на плотном плавающем ковре„образина»- ном тремя видами рясковыг. Самое «рупнпе растение здесь — Батая бгбба длиной 2 — 3 ми; поменьше — два види Учо)()(а длиной до 1 мм. Б. Цветущее равнение И'о1)))а Ьогеайз с круглым вог- нутым рыльцем (позожим на крошеч- ный бублик) и лшленьким пыльником над ним, выступаюи~ими из централь- ной полоапи. Все растенгж меньше 1 мм длиной. В.Цветуигее растение Сетки бгбда) две тычинки и столбик выда- ются из кармашка на верхней стороне растения |ъж.
|х. Р«з«««ар««»« семяпочек у разных групп цветковых неодинаково (рис. 18-44). Оно бывает пристенным (париетальныи), т. е семя- зачатки располагаются на стенке завязи или ее выпячиваниях. В других случаях семяпочки находятся на центральной колонке завези, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков (осеелл плацентация). При свободной центральной плацентации семяпочки развиваются на центральной колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи. И наконец, у некоторых цветков единственный семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи (базальнил плацентация). Эти различия имеют большое значение при классификации покрытосеменных. Несмотря на существование общей основной структуры, мезццу цветками разных растений существуют большие различия. Большинспю их имеют и тычинки, и плодолисгики; о таких цветках говорят„что они совершенные (обаеполые).
Если либо тычинки, либо плодолисппси отсутствуют, цветок называется несовершенным — соответственно лестичным или тычиночиым (рис. 18-45). Если тычиночные и пестичные цветки находятся на одном растении (как, например, у кукурузы или дуба), вид называют однадомным, а если на разных (у ивы, падуба тусклого и др.) — деудомпым.
Другие семенные растения с органами, продуцирующими пыльцу и семена на разных особях (например, гинкго, саговники и можжевельники), также считаются двудомными. Любой из кругов цветка — чашелистики, лепестки, тычинки или плодолистики — может у той или иной группы покрытосеменных отсутствовать. Если имеются все четыре круга, цветки называются полными, если отсутствует хотя бы один из них — неполными.
Таким образом, несовершенный цветок является одновремешю неполным, но не все неполные цветки несовершенны. "1асти цветка располагаются либо спирально на более или менее удлиненном цветаложе, либо одинаковые элементы (например, лепестки) прикрепляются в узле мутовками. При этом внутри одной мутовки они могут срастаться между собой или прирастать к элементам других мутовок (например, тычинки часто прирастают к венчику). Если они не срастаются, для их описания употребляется приставка «раздельно-», в противоположном случае — «сростно-», или «спайн|»» (соотвеютвенна в греческих терминах «апо-» и «снн-» или «сим-»). Например, раздельно- или срастнолистная чашечка, апокарпный или синкарпный гинецей.
Цветки различанпся не только спиральным или мутовчатым расположением частей, но и уровнем их прикрепления к оси цветка по отношению к гинецею (рис. 18-4б). Если прочие элементы отходят от цветаложа ниже его, говорят, что завязь верхняя, а цветок подпестичный (аилагиниый) (см. рис. 18-41). У некоторых таких цветков чашелистики, лепестки и тычинки сливаются, образуя чашевидное продолжение цветоложа, назьааемое гипинтием (околопестичные, или веригииные, пветкя; рис. 18-47).
При этом лепестки и тычинки кажутся отходящими от края чаши. В других случаях они как бы отрастиот от верхушки так называемой нижней завязи (надпестичные, или зиигиын|яе цветки; рис. 18-48). Наконец, говоря а разнообразии структуры цветков, следует упомянуть симметрию. В некоторых случаях венчик состоит из лепестков одинаковой формы, расходящихся на одинаковом расстоянии друг от друга от центра цветка, являющегося в результате радиально-симметричным. Такие цветки называют ак|линаморфиыии (от греческого корня асгшоз — «звезда»).
В других случаях один или более элемен- тов по крайней мере одной мутовки отличаются от других ее элементов и расположены двусторонне-симметрично. Такие цветки называют зиаоморфиыми (см. рис. 18-4З,Б, В). Гаметофиты цветковых очень сильно редуцированы в размерах — больше чем у любых других разноспаровых растений, включая голосеменные. Мужской в зрелом состоянии состоит только из трех клеток; а женский, погруженный в течение всей жизни в ткани спорафита, у большинства видов только из семи. Антеридии и архегонии отсутствуют. Опыление непрямое, т.
е. пыльца откладывается на рыльце, а затем пыльцевая трубка доставляет два неспособных самостоятельно двигаться спермия к женскому гаметафиту. После оплодотворения семяпочка дает семя, заключенное в завязи, которая одновременно (иногда вместе с сопутствующими ей структурами) развивается в плод. Микроспорагенез и микрогаметогенез Микраспарагенез — образование микроспор в микроспорангиях, или пыльцевых мешках, пыльника. Микрогаметогенез — это развитие микраспоры в мужской гаметофит, или пыльцевое зерно.
На первых этапах дифференцировки пыльник состоит из однородной массы клеток и частично обособившейся эпидермы. Затем внутри него выделяются четыре группы фертильных, или спороаеннык, клеток. Каждая такая группа окружена нескалькимн слоями стерильных клеток, которые превращаются в стенку пыльцевого мешка. В нее входят и питательные клетки, которые снабжают питательными веществами развивающиеся микроспоры в образуют талетум, самый внутренний слой стенки (рис. 18-49). Спорогенные клетки становятся делящимися мейотически диплоидными микроспороцитами, дающими тетраду гаплоидных микроспор.
Микро спорогенез завершается образованием одноклеточных микроспор. Во время мейоза образование клеточных стенок либо следует за каждым ядерным делением, либо разделяет прото- пласты четырех микроспор только после второго деления мейоза. Первый случай типичен для однодольных, второй— для двудольных.
Следующим этапом является формирование основных признаков пыльцевых зерен (рис. 18-50). Они окружаются прочной наружной оболочкой — лизиной и целлюлозно-пектиновой внутренней оболочкой — интииай. Экзина состоит из очень стойкого вещества слорополленини, по-видимому, образуемого частично тапетумом, а частично микроспорой.
Интина откладывается протопластом микро- споры. Размеры и форма пыльцевых зерен, как и у спор, сильно варьируют. Их диаметр составляет от менее 20 до более 250 нм. Они различаются также по числу и устройству пор, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. Почти все семейства, многие роды и значительное число видов цветковых можно распознать по строению их пыльцевых зерен, в частности по их размеру, числу пор и скульптуре. В отличие ат более крупных фрагментов растений — листьев, цветков н плодов — пыльцевые зерна прекрасно представлены в ископаемых отложениях благодаря химической природе их экзины.
Таким образом, пыльца— ценный источник информации о господствовавших в прошлом растительности и климате. ) л. )~!. г еглгггггые ржг'.гвх Рис. 18-38. Однодольные. А. Представи- тельь семейства пальм кокос г'Сосог писй )ега) в Теуинатепеке гшгп. Оахагса, Мек- сика). Ею плод (кокосовый орех) на Рис. И-39.