Том 1 (1109823), страница 106
Текст из файла (страница 106)
На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируиупзг сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных развивает две семядоли, а однодольных — только одну. Подробности эмбриогенеза покрытосемениых рассмотрены в разделе 'К Образование эндосперма начинается с митотического деления его первичного ядра, происходящего обычно раньше Рис. 1В-47. А. Цветки вишни (Ргипш) перигинные — из чашелистики, лепестки и тычинки прикреплнютсн к гипантию. На продольном разрезе бутона (Б) тычинки скучены в гипан- Рис.
7В-4В. А. Цветки нблони ~Майи зуЬезаиг зпигинные — из чашелистики, лепеонки и тычинки как бы отходят от верхушки завязи. Б. Разрез почти раскрытого цветка с ельце не распрямлен- ными тычшашми ф 500 мкм 000 мкм А 10 мкм Рис.
18-49. Два поперечных среза пыль- ников лилии (Еййои). А. Незрелый пыль- ник с четырьмя пыльцевыми мешками с микрссиороцитами, окруженными гиаие- тумом. Б. Зрелый пыльник с лыльце- выми зернами. Перегородки между соседними пыльцевыии мешками разру- гиаются при его вскрытии Рис. (8-50. Оболочка пыльцевого зерна слуясит для защиты мужского гаиегло- фита во время его непрсспкло луглеим- ствия от пыльника гг рыльцу. Бе вне- шний слой, или зкзина, сосглоит глав- ным образом из слороиолленина (поли- мера, состоящего в основном из «аропш- ноидов).
Жесткая и прочная экзина часто сложно скульптурирована. Скульптура оболочек вполне определен- нии и ризличнвл у разных вш)ов, как видно на микрофотографиях, выпол- ненных иод сканир>ющим электро нньгм микроскопом. А. Конский каштан (Аег- сийи дурросазгапит). Б. Лилия ((.г(гиги (опй()(огит). В. Деталыюверхности пыхьцевого зерна (.. йгийг))огит. П Амброзия (Агпдюг ш рзйогшсдуа) Пылы(а амб)юлии являегпся основной причиной аллергий в США. Шиповатые пыльцевые зерна, сходные с изображен- ным на рисунке, обычны в семействе сложноцветньи (Азгегасеае), к кото- рому относигпся этот род Генератнвная клетка Клетка трубки 20 мкм Рис. 18-51.
Зрелое пыльцевое зерно лилии е двуклеточньи» мужским тмето- фитом. Веретеновидная *енеративная клеписа после митоза дает два епермия; более крупная клетка трубки образует позднее пыльцевую трубку первого деления зиготы. При этом у некоторых покрытосеменных образованию клеточных оболочек предшествует различное количество делений свободных ядер (нуклеариый тип образования эндосперма); у других и первый, и последующие митозы сопровождаются цитокинезом (целлюлярный тип образования эндосперма). Хотя формирование эндосперма происходит разнымн путями, функция возникающей ткани всегда одна: обеспечение развивающегося зародыша, а во многих случаях и молодого пророспса необходимыми питательными веществами. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус разрастается в запасную ткань, называемую лериспермом. Некоторые семена содержат и эндосперм, и перисперм, например у свеклы (Веш).
Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивакяцимся зародышем еще до того, как семя впадает в состояние покоя (у гороха, бобов и др.). Зародьппи в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, — углеводы, белки н липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых — по крайней мере в начале — эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.
Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей цветка или соцветия) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоялодник, или лерикарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои — внешний экзокарпий (внеплодник)„средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутриплодник) (иногда только на экзо- и эндокарпий), — обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах. Плоды более подробно обсу;кдаются в гл.
Ж. Жизненный цикл покрытосеменных представлен на рис. 18-54. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 20 мкм Рис. 18-52. Зрелые пьиьцевые зерна е треяклеточнычи мужскими еаметофитами н1рн1ит из еложноцветньы. Перед опылением в каждан пыльцевом зерне назодятея две нитевидные клетки спермиев, которые взвешены в цитоплазме более крупной клетки трубки. Друзами еловазш, пыльца эепоео раегпения раеееиваетея на гпрезклеточной сгпадии, вне на двуклеточной, как у лилии с предыдуизеео риеунка Семенные растения делится на голо- и покрытосеменные. Все они образуют семена, для всех характерны мегафиллы. Чтобы появилось семя, необходимы разносноровостьч сохранение единственной мегаспоры внутри мегаспорангия, развитие зародыша, или молодого спорофита, внутри мегагаметофита и присутствие интегументов.
Все семена состоят из семенной кожуры (производное интегумента), зародыша и запаса питательных веществ. У голосеменных этот запас обеспечивается гаплондным женским гаметофитом, а у покрытосеменных — обычно трнплоидным эндоспермом. Л1зевнейшие из изнестных семян встречаются в позднедевонских отложениях возрастом около 360 млн. лет. Вероятные предки семенных — прогимноспермы, палеозойская группа споровых сосудистых растений, от которых могли независимо возникнуть различные группы голосеменных. Современные голосеменные включают четыре отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные и гнетовые. Покрытосеменные, или цветковые, подразделяются на два крупных класса — однодольных и двудольных.
Жизненные циклы голо- и покрытосеменных в основном сходны и представляют собой чередование гетероморфных поколений с крупнымн независимыми спорофитами и крайне редуцированными гаметофитами. У голосеменных семязачатки (мегаспорангии с ннтегументами) лежат открыто на Уз. 18. Сеиеваьм )те~жив 00 мкм Рис. И-53. Лилия. Некоторые стадии развинизя семяяочки и зародыыевозо меиоса. А. Две семяяочки на ранней ста- дии, каждая садним круяным мееасяоро- цитом.
Интзчументы еи)е не начали развиваться. Б. Семяяочка уже с июпа- зументами. Мегасиороцит в нервой яро- фазе медово. В. Семяяочко с восьмиядер- ным зцоодьииевым меииази )здесь видны только изесть ядер). Полярные ядра мце не мизрировали к езо центру ~за)а""': ., "':;;.,:%"-:3~;- ":::. ':: ~ Ф .
," -Ф"' ф',Ф:,-: '::- .'.Вз ~Ж,.,зф-",,„;.,4:,фф фф'-.::-::-~~.'. фф ~йр -у в ° Р ь зь в ' в ва и ц 'Фв ь'"'Ы~' . а в цзрзь Ф ьззза в ' з,в ' Фа ,р Е, зз зьв а* $ 'и ;Ь Ф ф' вз а ВФР, зз ' зе ° и зз' и '3 Вче й Вм Ф а "-'. и ез и. ц "з00 мкм млм(евой мешок материнскими кяетнемн мнкрослор (2ст Мейоз ской (2с( Жизненньш цикл сои (Жуане дставилмля цвеглковых. Из его прорастания разеирослый слсрофит, который, лт локрытосеменныт, в коне- образует цветки. В лыльниформируютсл материнские остюры, или микрослороцикаждой из них дает начало ллоидным микрослорам, делятся один раз, образуя ки и генеративную клетку.
сточная структура лредсобой незрельш" микршамелнь ыльцевое жрно. Во время его или еи(е раныие генеративделится на два слермил. Они юлия к яйцевому атиирату трубкой. Проросшее лыльцеядром трубки и двумя слерзлю зрелый мужской гамето- Прорастеышне пьгльцевые зерна ие рылыге клетка Тетрады микрсспор (и) Микропнле Спермни Интегументы Мегаспорм ( ) Двухьядерный зародышевый Мешок ензя трубка Чстырехъядерный зародышевый мешок Яйцеклетке (е) Сингсмия Пыльцеяея Первичгше ядро знпоспермв (Зп) Знготв (йл) Дну клеточный предзародыш покотнль- Ч ~З д ось Семидоля од (боб) Зндсглерм В семнпочке развиваепхя и в конечном атосе делится мейотически материнская лзгеткв меигспоры, или меюслороцит, давая начало чегиырем мгиаслоразь три из которьы оглмираяяи. Че~пвертая развивается в женский таиеннг4ит, в зрелом состоянии являющийся семи- клеточным воа ииядерным зародышевым латком Пыльцевое зерно лрораспэгет на рыльце, давая пыл ьцевую трубку Раатгуьйуго вниз к завязи через сиюлбик и атодящую в семяпочку через микропиле.
Ядро одното слермня из иыльцевой трубки сливается с яйцеклеткой в аизоту, а ядро шлорото — с двумя полярными ядрами зародышевого меиаса в гириплоидное первичное ядро эндосиерма, Такое двойное оплодотворение известно только у локрьияосеменкых. В зародышевом мешке развиваетси зародыпг, интетументы семлпочки превращаюглся в семенную когкуру.
В конце «онирв семена рассеиваются Яд)ю трубки Зрелый микрогаметофит (п) Двв поля рных ядра (пес] йосьмиядериый зародышевый мешок Зрелый мегггаметофит (! Рис. 18-56. Двойное оплодотворение у лилии. Слияние ядер спермия и яйце- клетки — «настоящее» оялодотворе- Тройное слияние 26 мкм 80 мкм поверхности мегаспорофиллов или аналогичных структур, тогда как у цветковых они находятся внутри свернутых мегаспорофиллов (плодолистиков), входящих в состав отличительной репродуктивной структуры покрытосеменных— цветка. Гаметофиты у цветковых редуцированы сильнее„чем у голосеменных.
В зрелом состоянии женский гаметофит большинства голосеменных представляет собой многоклеточное образование с несколысими архегониями. У покрыто- семенных это чаще всего семиклеточная восьмиядерная структура (зародышевый мешок). Архегонии здесь отсутствуют, а яйцеклетка лежит рядом с двумя синергидами, образуя вместе с ними так называемый яйцевой аппарат. И у голо-„и у покрытосеменных мужские гаметофиты представлены пыльцевыми зернамн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
