Том 1 (1109823), страница 79
Текст из файла (страница 79)
В зависимости от положения особи по отношению к свету различное е затененное фоторецептора пигментированной стигмой, вероятно, определяет направление движения. Среди бесцветных эвгленовых стигму имеют немногие. Некоторые виды эвглен могут жить в темноте, не фото- синтезируя, если они обеспечены источником углерода„необходимыми витаминами и минеральными всществамн. Если некоторые штаммы держать на свету при соответствующей температуре и в богатой пищей среде, клетки могут удваиваться быстрее, чем хлоропласты, с образованием не способных к фотосинтезу особей, тем не менее неограниченно долго существующих в подходящей среде. По сути деяа эвгленовые — это простейшие с нестабильными хлоропластами.
ЗАКЛ)ОЧЕНИЕ Четыре отдела гстсротрофных протистов — оомицеты, хитридиомицсты, акразиомицеты и миксомицеты — часто относят к грибам. У них более или менее типичный митотичсский цикл; присутствуют центриоли. Первые две группы включают в основном водные организмы, остальные — наземные. Оомнцеты объединяют формы от одноклеточных до сильно разветвленных нитчатых ценоцитных. Спсрмии и зооспоры у них имеют два жгутика — гладкий и перистый. Клеточные стенки образованы в основном целлюлозой и цсллюлозоподобными полимерами. В половом размножении участвует крупная неподвижная яйцеклстка и мелкий подвижный спермий. Частично наземныс представители этого отдела — род Рпу(ор(пйога, объединяющий экономически важных возбудителей болезней растений, включая фитофтороз, который вызвал «картофельный голод» 1846 — 1 847 гг.
в Ирландии, и Р(лзторапт 1 око(а, возбудитель ложной мучнистой росы винограда. Хитридиомнцеты — одноклеточные или ценоцитные водные организмы. У большинства изученных видов клеточные стенки богаты хитином. Подвижные споры и гаметы имеют один гладкий задний жгутик. А11отусех и еще один близкородсгвенный ему род — единственные нефотосинтезирующис группы, для которых чередование поколений сходно с происходящим у растений и многих водорослей. Клеточные слизевики (акразиомицсты) — небольшая грузша амебоподобных организмов, агрегирующих на одной из стадий жизненного цикла в псевдоплазмодий («слизь»).
Жгутиковыс клетки неизвестны. По крайней мере у некоторых представителей этого отдела происходит половое размножение с помощью макроцисг. Плазмодиальные слизсвики (миксомицеты) могут существовать в виде текучей многоядерной массы протоплазмы, плазмодия, который обычно диплоидный. Эти плазмодии в конечном итоге образуют спорангии, в которых созревают диплоидныс споры. В каждой споре происходит мейоз, из четырех возникающих ядер три исчезают, а одно гаплондное ядро остается в споре. Прн благоприятных условиях споры вскрываются, давая амеб, которые способны приобретать жгутики.
Эти амебы или жгутиковые клетки могут играть роль гамст. Образование пяазмодия часто, но не всегда происходи г в результате слияния гам<,"г. Среди фотосинтсзирующих, главным образом одноклеточных протистов, в этой главе рассмотрены три отдела. Два из них — хризофиты и динофлагелляты — имеют хлоропласты, сходные бнохимичсски и отчасти структурно. Для них характерно наличие хлорофиллов а и с и вспомогательного пигмента фукоксаитина. Можно предположить, что предковые формы этих отделов, а также бурых водорослей (отдел Рйасорйуга) приобрели свои хлоропласты в результате ряда независимых симбиотическнх событий с участием бактерии, напоминающей недавно открытый вид НеБоЬасгеиит сй)огит. Нс исключено также, что они проглотили эукариотический организм с хлоропласгами этого типа. Аналогичный пример — сходство хлоропластов эвгленовых и зеленых водорослей (отдсл Ой)огорйуга), которые почти наверняка возникли независимо от хлоропластов других автотрофных одноклеточных протистов, разобранных в этой главе.
Хризофиты — существенный компонент пресноводного и морского фитоплаиктона. Ряд представителей класса золотистых водорослей — организмы размером от 1 до 3 мкм, в большом количестве представленные в нанопланктонс. Они вносят очень значительный вклад в фотосинтетичсскую про- дуктивность моря. Второй класс — желто-зеленые водоросли — включает организмы„не содержащие пигмента фукоксантина. Третий класс — диатомовыс, с примерно 5б00 видами одноклеточных организмов с уникальным двустворчатым кремиеземовым панцирем, составлял основную часть пресноводного и морского планктона в течение последних 200 млн. лет. Единственныс жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых — мужские гамсты, известные только у нескольких видов.
Динофлагслляты — одноклеточные двужгутиковыс в основном морские формы. Два их хпутика движутся в разных плоскостях, вызывая вращение организма. Как правило, в вакуолях под плазматической мембраной находятся плотные целлюлозныс пластинки, часто причудливой формы. Как симбионты (зооксантеллы) эти виды вносят основной вклад в продуктивность коралловых рифов; широко распространен их симбиоз и с многими морскими животными. Эвглсновые — небольшая группа в основном пресноводных одноклеточных.
Они содержат хлорофиллы а и Ь и запасают углеводы в виде необычного полисахарида парамилона. У эвгленовых нет клеточной стенки, но присутствуют ряды гибких белковых тяжей, образующих пелликулу под плазматнческой мембраной. Клетки высокодиффсренцированы, содержат хлоропласгы„сократительную вакуоль и жгутики.
Половое размножение неизвестно. Эвглсновые очень напоминают простейших из типа 7оогпаз6я)па и, возможно, должны быть включены в эту группу. ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ГОРМОНАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ ПОЛОВОГО ЦИКЛА У ВОДНОЙ ПЛЕСЕНИ Асйу1а атЬиехиа1и — гстсроталомная водная плесень; мужские и женские половые органы образуются у нес на разных особях. Дж. Рейпер из Гарвардского университета исследовал гормональную регуляцию полового цикла у этих организмов.
Женские гифы выделяют вещество, стимулирующее начало развития аитсридия на гифах мужских особей. (А. Внешний вид недифференцированных тиф перед добавлением этого вещества, описанного и названного антеридиолом А. Барксдсйл из Нью-Иоркского ботанического сада. Б. Отростки антеридисв, образовавшиеся через два часа после 1 — — ) 25 мкм А 25 мкм Б 100 мкм 1;с. 14. Папок.сеточные аргпшгы Ядро Хромосома О,б мкм 0,6 мкм добавления кристаллического антеридиола. В. Отростки антеридиев, удлиняющисся по направлению к пластиковой частице, содержащей антерцдиол.
) После начала развития антсридия мужской организм выделяет свой гормон, названный оогониолом, индуцирующий образование оогониев на ясенских гифах. С появлением молодых оогониев антеридиальные тифы тянутся к ним, после чего завершается развитие зрелых антсридиев. Рейпер связывал зту реакцию с действием вещества, названного им «гормон С», которое предположительно выделяется женским организмом, однако последующие исследования говорят скорее о том, что для нес достаточно антеридиола.
После окончательного образования аитеридиев происходит дифферснцироака оогониев (возможно, стимулируемая гормонально), приводящая к созреванию как их самих,так и находящихся в них женских гамет (яйцеклсток). Таким образом, даже у протистов половой процесс может включать строго ксюрдиннрованную последовательность гормонально регулируемых событий. ПРИЛОЖЕНИЕ 2 МИТОЗ У ДИНОФЛАГЕЛЛЯТ У дииофлагеллят уникальный тип митоза, сохранивший, вероятно, некоторые особенности деления бактсриальных клеток. В их клетках (см.
рис. А) хромосомы всегда заметны и не конденсируются перед миговом. В каждой клетке чрез- вычайно большое количество ДНК. Хромосомы прикрспленьс к ядерной оболочке, сохраняющейся в течение митоза. Отношение белок!ДНК в них намного ниже, чем у других эукариот, поэтому возможно, что они произошли от бактсриальных независимо от хромосом других эукариот. В центре рис. Б видны цитоплазматические каналы, пронизывающие делящееся ядро во время митоза. Хромосомы остаются прикрепленными к ядерной оболочке и переносятся на стенках этих каналов, содержащих пучки микротрубочск, напоминающих микротрубочки веретена деления.
Все они ориентированы в одном направлении и, по-видимому, регулируют разделение участков ядерной оболочки с прикрепленными хромосомами. На рис. А и Б представлен вид Сгурсосйесог(!и!игл сойл!К По крайней мере два вида дииофлагеллят имеют клетки с двумя ядрами, одно из которых называется данокариопшческим, а второе эукариотическое. Во втором ядре, полученном, возможно, от внугриклеточного хризофитоподобного симбионта, хромосомы не конденсируются ни на одной из стадий клеточного цикла; это указывает на то„что они не идентичны «типичным» хромосомам эукарнот. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Воы НагоМ С., Мкйае! У. Вуале: спсгобпссюп 1о сйе А!8ве. 5сгпсшге впб Вергобпепоп, 2пб еб., Ргепске-Нвй, !пс., Еп81ечгоод СИВ, Ьс. У., 1985.
)Сетавьный обзор, солержвщий обширную информацию по всем группам водорослей; особое внимание уделено твксоиомическим вопросам. Вошсег уойл Т.: ТЬе Се!1п!вг Рйнпе МоЫв, 2пд еб., Рппсесоп Суп!чегя1у Ргем, 1'писа!оп, ЬС. У., 1968. Отчет об экспериментальной работе с небольшой, но очень интересной группой организмов (акрвзиомицетвмн). Сйгигешел СсугСе М.: ТЬе Момь впб Мвп: Лп 1псгобпеноп со сйе Рппйс, Эгд еб., 1 !пкегвну о! Мсппевош Ргеьь, Мсппевройн 1965. Чрезвычайно информативное описание грибов. особенно их сложных и важных взвимоотиошений с человеком.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
