Том 1 (1109823), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Когда жиры расщепляются до двухуглеродных единиц в виде ацетил-СоА, то ацетил-СоА становится источником энергии. В глиоксилатном цикле (рис. 6-16), который можно считать людификацией цикла Кребса, изоцитрат расщепляется на сукцинат и глиоксилат. Молекула сукцината затем окисляется в цикле Кребса, а молекула глиоксилата конденсируется с другой молекулой ацстил-СоА с образованием малата.
Молекула малата тоже может вступить в цикл Кребса или окислиться до оксалоацетата, замыкая глиоксилатный цикл. Глиоксилатный цикл обнаружен у растений„дрожжей и некоторых бактерий, но отсутствует в клетках животных. В растениях глиоксилатный цикл осуществляется а микротельцах, называемых глиоксисомами. В глиоксисомах происходит и расщепление жирных кислот.
Глиоксилатный цикл мпжно рассматривать как анаплеротический путь (анаплеро- Рне. 6-16. Л. Глнокеилатный цика. Две молекулы ацетил-СоА иеполаэуютсл в кагкдом обороте цикла, н в реэулвтате обраэуются четыре куглеро дные кисло- ты. Глноксалатный цикл предетав- ллет собой модифнющню цикла Кребсе. В нем участвуют два специфических фермента: иэоцнтратлиаэа, которая расщепляет игоцнтрат на сукцннат бчетбгрехуглеродную кислоту) и глнок- силат, а такхгемалатенюпаэа, которал конденсирует глиокснлат е ацетнл-Сол с образованием другой чегпырекуглерод- ной кнслоты — малата.
Реакции, нду- щие с участием эгпик ферментов, обо- значены разными цветами СН3 СО ! С= О Пнруввтдекарбокснлззэ ОН Нируввт сн, ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н ! АлкогольН дегндрогенвзв Этвноп тиег вэьдвгнд АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ тичсские пути служат источниками соединений для других путей). В данном случае глиоксилатный цикл является источ- ником четырехуглеродных кислот, вступающих в цикл Креб- са, Растительные ткани имеют возможность помимо гликолиза окислить глюкозу по пентозофосфатному пути.
Для него характерно следующее: ~1) отсутствие синтеза АТР; 12) образование пятиуглеродного сахара — рибозы, который необходим для синтеза нуклеотидов ДЕ1К или кофакторов. Ферменты, пентозофосфатного пути в качестве кофактора используют не ХА1), а ХАОР. ХАПР имеет еще одну фосфатную группу, связанную с рибозой. Образуемый ХА)лРН используется в биосинтезах и окисляется в митохондриях с образованием АТР. ХА1эр аналогичен ХА1л, ио имеет дополнительную фосфатиую группу. Его биологи <еская роль, однако, совершенно другая. ХАРН передает электроны другим переносчикам, которые передают их далее поэтапно на более низкий электронный уровень. В результате образуется АТР.
ХАПРН сам служит источником энергии для тех биосинтетических процессов клетки, где необходимы значительные энергетические затраты. Пентозофосфатный путь «обходит» те этапы гликолитического пути, где имеет место регуляция. Больные раститсльныс ткани часто окисляют глюкозу по пентозофосфатному пути, предпочитая его гликолитическому. В эукариотических клетках (как у большинства бактерий) пируват образуется в аэробных условиях и полностью окисляется до углекислоты и воды. Однако в отсутствие кислорода пируват не яшгястся конечным продуктом гликолиза, поскольку ХА)УНг, образуемый при окислении глицеральдегид-З-фосфата, должен окислиться до ХАП. Без этого гликолиз остановится, поскольку клетка лишится ХА1У как акцсптора электронов.
В ходе бескислородиого, или анаэробного, процесса у многих бактерий, грибов, простейших и в животных клетках образуется молочная кислота, поэтому он и называется молочнокислым брожением. Например, молочная кислота образуется в мышечных клетках при энергичной работе, в частности когда легкоатлет бежит на короткие дистанции. В мышцах при образовании лактата (молочгтой кислоты) из глюкозы наступает «кислородная задолженность». Лактат снижает величину РН в мышцах и уменьшает тем самым способность мышечных фибрилл к сокращению, вызывая ощущение мьппсчной усталости. Лактат переносится в кровь, поступает в печень, где превращается в пируват, а затем в глюкозу и в гликоген.
В дрожжах и во многих растительных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и СО . В этой ситуации ХА)УН реокнсляется путем переноса электронов (и протонов) на пируват. Этому процессу предшествует удаление СО (декарбоксилировавие), и в результате образуются этанол и двуокись углерода вместо лактата (рис. 6-17). Поскольку основной продукт гликолиза в этих условиях — спирт, то данный процесс называют сгшртовым брожением. На кожице ягод винограда в виде «налета» присутствуют дрожжи. Когда обогащенный глюкозой сок винограда или других фруктов собирают и запасают в герметически закупоренных бочках, эти дрожжевые клетки превращают фруктовый сок в вино, сбраживая глюкозу до этанола. Однако дрожжи, как все живыс существа, имеют определенный порог устойчивости к алкоголю, и когда достигается критическая концентрация (около 12%), дрожжи перестают работать.
Термодинамически молочнокислое и спиртовое брсокения сходны. В обоих случаях ХА)лН реокисляется, и энергети- Рис. б-17. А. Последовательность реак- ций, в рыульпште которыл пируват в инаэробных условиях оревращ«етсл в зтинол. На первом этапе выделлгтск СО . На втором — окнсллетсл Нг1 РНэ а ац«тальдегид восстанивливагтсл. Ббльшал чисть энергии глюкозы остлепкл в спиртпе. которьш" является основным конечным продуюпом этой цепи реакций. Однако при регенерации Нл1Р гликолиз продолжи«тол с малым, но иногда жизненно необходимым выло- дом АТР.
Б. Значение инаэробного гли- колиза. Дрожжевые клетки, образу- ющие на винограде серый налет. смвгии- ваютсл с соком, которьш выжимлют из вшюгради. Хранвниз этой смеси в аназробных условилх приводит к тому, гто дрожжи окисллют глюкозу вино- градного сока до спирпю. Нри современ- ном изготовлении вина чистые дрожже- вые культуры добовллютсл к относи- тельно стерильному виноградному соку длн брожении Это лу аиз, чем поли- гаться на дрожжи, обитающие на вино- граде ческий выход составляет только две молекулы АТР.
Суммарнос уравнение для процесса брожения глюкозы следующее: 2 Лактат или Глюкоза+А>>Р+2Р, ( )+АТР. 2 Этаполч-2СО2 В результате спиртового брожения выделяется примерно 7Ъ общей энергии, запасенной я молекуле глюкозы, т. е. 52 ккал; около 93"4 остается в виде двух молекул спирта.
Из 52 ккал только 14,6 запасается в виде двух молекул АТР. Таким образом, по энергетическому выходу аназробное брожение относительно неэффективно. ЭАКЛ10ЧЕНИЕ Дыхание„или процесс полного окисления глюкозы, — это главный источник энергии для большинства клеток. Когда глюкоза окисляется в результате последовательных фермсптативных реакций, часть ее энергии запасается в форме высокоэнергетических связей молекул АТР, а остальная теряется в виде тепла. Гликолиз — первый этап распада глнжозы, в результате которого шестнуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пирувата; при этом образуются по две новых молекулы АТР и 19А1>Н .
Эти реакции происходят в основном веществе цитоплазмы. В процессе дыхания трсхуглеродные молекулы пирувата в митохоццриях превращаются в двухуглеродные ацетильные группы, которые включаются в цикл Кребса. В цикле Кребса ацетильные группзя последовательно окисляются до двуокиси углерода. В результате окисления каждой ацетильной ~руины восстанавливаются четыре акцептора электронов (три ХАТ> и один РА(>) и образуется еще одна молекула АТР. Заключительная стадия дыхания — это электронотранспортная цепь, состоящая из нескольких переносчиков электронов и ферментов.
которые «встроены» во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны с высокой энергией, запасенные молекулами МА(> в результате гликолиза или молекулами )МАГ> и РА(> в цикле Кребса, транспортируются по цепи переносчиков электронов «под гору» до кислорода, Большое количество энергии, которое выделяется при транспорте электронов по цепи, обеспечивает выкачивание протоион (иояы Н») из матрикса митохондрий.
Это создает элсктрохимический градиент Н' на внутренней мембране митохондрии. Когда протоны возвращаются обратно в матрикс через комплекс АТР-синтетазы. выделяемая энергия используется для синтеза АТР из А(>Р и фосфата. В результате расщепления молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТР (большинство из них — в митохондриях). В отсутствие кислорода пируват мажет превратиться либо в молочную кищюту (у многих бактерий, грибов или животных клеток), либо в этанол и СО (в дрожжах или в клетках растений).
Анаэробный процесс, называемый брожением, дает две молекулы АТР на каждую молекулы глюкозы (две молекулы пир>вата). ПРИЛОЖЕНИЕ БИОЛ10МИНЕСЦЕНЦИЯ У болыпинства организмов энергия, запасенная в АТР, используется для нужд клетки. У некоторых, однако, химическая энергия иногда превращается в световую. Биолюминесценция, возможно, случайный, побочный продукт знергообмена > болыпипства лизминесцентных организмов, таких, как грибы Мусепи (их-гоеИ, показанные на фотографии, сделанной при их собственном свете. У других люминесцентныз организмов, например у светляков, свечение служит сигна. лом для полового партнера, и таким образом биолюмине сцснция выполняет полезную функцию.
Тилаконды омы В предыдущей главе мы описали процесс расщепления углеводов, который поставляет энергию, необходимую для деятельности живых систем. Теперь мы опишем способ, с помощью которого энергия, поступающая от Солнца в виде света, поглощается и преобразуется в химическую энергию. Процесс фотосинтеза — это основной путь, по которому практически вся энергия входит в нашу биосферу. Каждый год в процессе фотосинтеза на земном шаре образуется более 150 млрд. т сахара.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
