Том 1 (1109823), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Спектр поглощения хлорофилла предсганлен на рис. 7-5 (спектр поглощения характеризует долю энергии поглощенного света в зависимости от длины волньг). Доказательство того, что хлорофилл — это основной пигмент, участвующий в фотосинтезе, заключается в сходстве Рис. 7-4. А. При слабой асеещеннаопи ее увеличение ускоряет фотосинтез, на при высокой освещенности дальнейиие увеличение не даегп зффекгпа. Криеая, кредстааленнап здесь, показывает, чта существует другой фаюпор, кагпарый лимитирует скорость фотосинтеза а данкам зксперилннте.
Обычно концент- рация СО, ограничиаает фопюсинтез. Б. При низкой июпенеизности освеще- ния увеличение епемпературы не иовы- имгпп скорость фотосинтеза (нижняя криааяй При зькакой интенсивности, однако, увеличение температуры ака- зыеает значительный зффеюп (зерхняя кривая). На аснааании зтих данных Блэкмен сделал заключеюге, что фото- синтез представляет собой совокуп- ность как саетозаеиеимьи, так и неза- зисимых от света реакций его спектра поглощения со спектром действия фотосинтеза (рис. 7-6). Спекгпр действия определяет относительную эффективность различных длин волн света для таких свето- зависимых процессов, как фотосинтез, цветение, фототропизм (изгибание растения по направлению к свету).
Сходство спектра поглощения пигмента и спектра дсиствия процссса считается доказательством того, что именно данный пигмент обеспечивает осуществление этого процесса (рис. 7-7). Когда пигменты поглощают свет и электроны поднимаются на более высокий энергетический уровень, дальнейшие события могут развиваться следующим образом: (1) энергия электрона рассеивается в вице тепла; (2) немедленно выделяется в виде световой энергии большей длинга волны (это явление называют флуоресценцией, однако когда происходит непускание света с некоторой задержкой, то данное явление ннзывают фосфоресценцией) или (3) энергия запасается в форме химических связей, что и происходит в процессе фотосинтеза.
Если выделить молекулы хлорофилла и осветить их, они флуорссцируют. Иными словами, молекулы пигмента поглощают световую энергию, поэтому электроны немедленно подннманпся на более высокий энергетический уровенгч а затем спускаются на более низкий, при этом выделяя большую часгь поглощенной энергии в виде света.
Свет, поглощенный изолированными молекулами хлорофилла, не может преобразоваться в какую-либо другую форму энергии, полезную для живых систем. Хлорофилл способен преобразовать энергию света в химическую только в комплексе с определенными белками, находящимися в тилакоидах. Фотосинтетические пигментны Пигменты, которые участвуют в процессе фотосинтсза, --. это хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Обнаружено несколько форм хлорофилла, которые различаются по молекулярной структуре. Хлорофилл и (рис.
7-8) характерен для всех фотосинтезирующих эукариот и цианобактерий.Полагают, что это основной пигмент, участвующий в процессах фотосинтеза у данных организмов. Сосудистые растения, мхи, зеленые и эвгленовые водоросли содержат и хлорофилл Ь. Это вспомогательный пигмент, который расширяет спектр поглощения света в процессе фотосинтеза. Белый свет о к 53 о', к н по Нить зеленой водоросли Фиоле- С - Зеле- Жел- Орантовый ный тый жевый ~расньш Рис. 7-б.
Результаты опытов, лроведенньп Т. В. Энгельмано„м в 1882 г., позволили выявит~ спектр действия фопикинпжза у нитчатой водоросли. Энгельман, как и современные исследователи, определял скорость выделения О, юпобы измерить скорость фопюсинтеза. Однако в то время не было достато шо чувппвительноы прибора рачнов длл определения кислорода. В качестве индикатора концентрации кислорода он выбрал бактерии, которые нуждаютсп в нем. Ученьш" заменил в световом микроскопе жркало и диафрагму, используемые для освеисения объекта, на «микрослектраа ный аплсрат», которыи дает тонкие лучи света различной длины волньь Вашем Энгельман ламестил аппарат под микроскоп над сте- Фото элект ческая кам 80 гг 60 40 0 400 Рис.
7-7. Верзила кривая показыыет спектр действия фотосинтеза, а пиле- ние кривые — спектры поглощения в .хлоропласте хлорофиллов а и Ь и каро- тиноидов. Совпадение спектров свиде- филла Ь в листьях зеленых растений составляет в целом Рй общего количества хлорофилла. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, вместо хлорофилла Ь функционирует хлорофилл с. Фотосинтсзирующис бактерии (не цианобактерии) не могут использовать электроны воды и поэтому не вьщеляют кислород. Они содержат либо бактериохлорофилл (пурпур- Когда молекула хлорофилла Ь поглощает свет, то возбужденный электрон передает свою энергию хлорофиллу и, который затем в процессе фотосинтеза преобразуст ее в энергию химических связей.
Поскольку хлорофилл Ь поглощает свет других длин волн, нежели хлорофилл а, то тем самым расширяется диапазон длин волн, которые могут использоваться для фотосинтеза (рис. 7-7). Содержание хлоро- Рис. 7-5. Слекпгр поглощения хлоро- филла а, измеренный на спектрофото- метре. Луч света определенной длины волны направляется на исследуемый объект, и регистрируется процент те- та, поглощенною пигментом в опыт- ном образце ло сравнению с исходным, контрольным. При этом с помощью специального зеркала половина света отражается, а другая — пропускается.
Фотоэлектрическая ячейка, соединен- нал с электронным устройппвом, реш- стрирует процент поглощенна свели любой длины волны гслом спрепаратом, Нитчатую водо- росль он расположил параллельно спектру. Бактерии, нуждающиеся в кислороде, концентрировались в основ- ном в том учаппке тела водоросли, на который падал свет, соответству- ющий красной и фиолетовой зонам спектра. Мозкно видепь„чпю спектр дейплвин фотосиюпеза в опытах Энгельмана соответствует пкктру поглощения хлорофилла (см.
Рис. 75Ь Ученьш сделал заключение, что фото- синтег зависит от света, поглощаемыо хлорофиллом. Это прекрапгый пример экпкримента, который ученые назы- вают «злегантным», поскольку он был не пюлько блеппяии, но и проппа выполнен и дал окончательный ответ на интересующий исследоытеля вопрос тельствует о том, юло свет, потом~лений хлорофиллами а и Ь и каротиноидами, используется при фотосин- С=Си сн н,с СН,СНз Нз н,с СО,СН, СН, СН, СН» сн-сн-Х-сн-сн=сн — ~-сн — сн+сн-сн=С вЂ” сн-сн — сн-С-сн-сн !1-Каротнн сн, СН, СН, сн=сн — с-сн — сн-сн-4-сн-~ — н 1 СН» Ретиналь Н» сн, СН~Н-З'Н СН вЂ” СН~Н вЂ” С-СН вЂ” СН.ОН Витамин А СН, СН» СН» НО СН=СН-С=СН вЂ” СН-СН вЂ” У-СН вЂ” СН=СН вЂ” СН-С вЂ” С1В=СН вЂ” СН-С вЂ” СН-СН СН, Н СН» СН Н,С ~ ~-ОН Зваксантнн Рис.
7-9, Группа родппеенныг юзроти- наидае. Расиизлление молекулы бета- каротина а указаннон учаплке приео- дшп к образоеанию деуз мале лул еита- мина А. Окисление зитамина А дает раааа»аль — пигнеюп, учаппеуюигий а зрении. У каратинаидаа сопряженные сеязи раеполпжены е углеродных целях. Зеакеантин — пигмент, абуелоелиеаю»ций желтую окраску зерен кукурузы О С 1 О сн, 1 СН 1! с — снз СН, СН, 1 СНг СН-СНз 1 СНг 1 ~нз сн, Н вЂ” Сиз 1 снг 1 сн, 1 снз 1 СН СНз 1 сн, Рис. 7-8. Хлорофилл а — это большая молекула, еодержаизая е центре порфи- ринсаого лольца магна»с К кольцу при- соединена длиннал, нераетаориная угле- еодародная цепь, которая служил» свое- образным якорем для закрепления моле- кулы ао анутреюшг менбранаг «лара- ллаппа.
ХлороФилл Ь отличается азл хлорофилла а зпем, что содержит группу -СНО на месгле группы -СН. которая на рисунке окрашена. Чередаеа- ние одшшчныл и деойныз сыпей (а этом случас назыеаемыг сопряженными) характерно длл парфиринаеога кольца не только хлОрофиллов, на и всех астальньп пигментоа. Обратите ени- мание на сгодстао между молекулой «лорафилли, предслнименной здесь, и моаекулой цитокрома (рис. б-9) ные бактерии), либо хлоробиум-хлорофилл (зеленые серные бактерии).
Хлорофиллы Ь и с, а также фотосинтетические пигменты бактерий — это химические вариации основной структуры, показанной на рис. 7-8. В преобразовании энергии участвуют и другие типы пигментов — каротиноиды и фикобилины. Энергия, поглощенная вспомогательными пигментами, должна быть перенесена па хлорофилл а; заменить его в процессе фотосинтеза данные пигменты не могут. Каротиноиды — это красные, оранжевыс или зкелтые жирорастворимые пигменты, обнаруженные в хлорошзастах и у цианобактерий. Подобно хлорофиллам, каротиноиды хлоропластов погружены в тилакоидные мембраны.
В хлоропластах обычно присутствуют две группы каротиноидов— каротины и ксантофиллы (последние в отличие от каротииов содержат кислород). Бета-каротин, обнаруженный в растениях, служит основным источником витамина А, необходимого человеку и животным (рис. 7-9). В зеленых листьях каротиноиды маскируются большим количеством хлорофилла. Фикобилины характерны для цианобактерий и хлоропластов красных водорослей. В отличие от каротиноидов фикобиливы растворяются в воде. В хлоропластах (рис. 7-1) хлорофилл и другие пигменты, погруженные в тилакоиды.
собраны в функциональные единицы, называемые фотосистемами (рис. 7-10). Каждая фотосистема содержит около 250 — 400 молекул пигментов. Все пипаентьз фотосистемы могут поглощать фотоны (частицы световой энергии, см. приложение 1 к этой главе), но только одна молекула хлорофилла данной фстосистсмы мелеет использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула хлорофилла называется реакционным цеюпром фотосистемы, а другис молекулы пигментов называются аюпенными, поскольку они, подобно антеннам, собирают свет. Световая энергия, поглощенная молекулой пигмента, переносится иа другую молекулу, пока не достигнет реак- 1С41 Разя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
