Том 1 (1109823), страница 28
Текст из файла (страница 28)
В данной реакции молекула глюкозо-6-фосфата видоизменяется с помощью специфического фермента. Шестиуглеродное кольцо глюкозы превращается в пятнуглеродное кольцо фруктозы. Как показано на рис. 3-2, молекулы глюкозы и фруктозы имеют одинаковое число атомов (С НпО ), но различаются по их расположению. Эта реакция обратима, но она протекает по прямому пути благодаря накоплению глюкозо-6-фосфата как продукта реакции 1 и тому, что фруктово-6-фосфат расходуется в реакции 3. Реакция 3.
В результате этой реакции, подобной реакции 1, фосфат присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы с образованием фруктово-1,6-бисфосфата (т. е. молекулы фруктозы с фосфатными группами в 1-м и 6-м положениях). Превращение молекулы глюкозы в высокоэнергетическое соединение фруктозо-1,6-бнсфосфат сопровождается, таким образом, расщеплением двух молекул АТР. Пока что энергия только расходуется, однако, как мы увидим в дальнейшем, общий выход энергии будет больше, чем необходимо для возмещения первоначальных энергетических затрат.
Реакция 4. В гликолнзе — это реакция расщепления. Молекула фруктозо-1,6-бисфосфата расщепляется на две взаимопревращаемые трехуглеродные молекулы — глицеральдегид-3-фосг(я)т и дигидроксиацетонфосфат. Однако, поскольку глицеральдегид-3-фосфат используется в последующей реакции, весь дигищюксиацетонфосфат в конечном счете превращается в глицеральдегнд-3-фосфат.
Реакция 4 завершает подготовительный этан гликолиза„на котором расходуется знерп)я АТР. Поскольку нз одной молекулы глюкозы образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. обе половины молекулы вовлекаются на втором этапе гликолиза в одни н те же реакции. Реакции 5. В данной реакции две молекулы глицеральдепщ-3-фосфата окис)цпотся, т. е. отдают атомы водорода с нх электронами, и в результате )т)А(1 превращается в )т)А(УН2.
Это первая из двух реакций, которые приводят к запасанию энергии. Энергия реакции окисления используется для присоединения добавочной фосфатной группы а положение 1 каждой молекулы глицеральдегида. (Символом Р,. обозначают неорганический фосфат, который в цитоплазме представлен фосфатным ионом.) При этом образуется высокоэнергетическая связь (-). Реакция б. Фосфатная группа переход)гг с молекулы глицерат-1,3-бисфосфата на молекулу АОР (в целом образуются две молекулы АТР на одну молекулу глюкозы). Это высокоэкзергоническая реакция, и она стимулирует протекание всех предыдущих реакций гликолиза.
Реакция 7. Оставшаяся фосфатная группа переносится в молекуле глицерата из положения 3 в положение 2. Реакция 8. Молекула воды отщепляется от трехуглеродного соединения, и в результате этой внутренней перестройки образуется высокоэнергетическая фосфатная связь. Реакции 9. Фосфатная группа переносится на АОР, при этом снова образуется АТР (т. е. на одну исходную молекулу глюкозы образуются две молекулы АТР). Данная экзергоническая реакция завершает гликолиз. Гликолиз начинаетги с расщепления одной молекулы глюкозы (рис. 6-4). Энергия расходуется в реакциях 1 и 3 в результате переноса фосфатной группы с молекулы АТР на молекулу сахара.
В ходе реакции 4 шестиуглеродная моле- Глюкоз» 1666 икал) Реакция 1 Гптокоэо Испольэоиаиие кп Фруктоз Реакция З Фруктзо-1, Реакиия 4 дие треттутпе Реакция 6 Реакция 6 Образоааяие пте и клинт Реакция 9 2 молекулы пируаата 1646 ккал) Рис. 6-4. Общая ехемп гликплиза.
Дпе молекулы А тр и дее молекулы )тАОНг, образуюи)иеел и результатпе гликолиза, — энергетический еыход данногп процессе. Боль)пал часть энергии, запасенной е исходной молекуле глюкозы, и конце концов переходит е дпе молекулы пируеата кула расщепляется и, начиная с этою момента, происходит накопление энергии. В реакции 5 две молекулы )т)АГ) восстанавливаются до двух молекул )ч)АОН и запасается значительная часть энергии, высвобождающейся при окислении глицеральдсгид-3-фосфата. В реакциях 6 и 9 две молекулы АОР фосфорилируются с образованием двух молекул АТР. (Фосфорнлирование, происходящее в процессе гликолиза, называют фосфорилироеанием на уровне субстрата.) Гликолиз (от глюкозы до пирувата) может быль выражен следующим суммарным уравнением: С Н, О + 2)т)АГ) + 2АОР+ 2Р) глюкоза 2СзНаОз + 2ХАОНг + 2АТР.
пируя пт Таким образом, одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. Общий итог запасання энергии — по две молекулы АТР и НАГ)Н . Общее одержание энергии в двух молекулах пирувата сосгавляет 546 ккал (т. е. ббльшую часть от 686 ккал, которые запаслиаь в виде исходной молекулы глюкозы). Характерно, что гликолиз включает последовательность окнслительно-восстановнтельных реакций. Сравним исходный субстрат гликолиза — глюкозу — а конечным продуктом — пируватом. Метильная группа -СН пирувата образована первым и последним атомами углерода исходной молекулы глюкозы, и они более восстановлены в пирувате, чем в глюкозе. Напротив„карбоксильная группа -СООН пнрувата образована двумя центральными атомами глюкозы, и они более окислены в пирувате, чем в глюкозе.
АЭРОБНЫЙ ПУТЬ Пируват — ключевое соединение в энергетическом метаболязме клетки, н он может быть утилизирован различными путями. Каким образом он будет использован в дальнейшем, зависит от условий метаболизма и особенностей клетки. Основной внешний фактор, который обуславливает последующую утилизацию пирувата, — это кислород. В присутствии кислорода пируват окнсляетая до двуокиси углерода, н гликолиз в данном случае — лишь начальная фаза дыхания.
Аэробный путь приводит к полному окислению глюкозы, при этом образуется больше молекул АТР, чем в результате гликолиза. Этн реакции совершаются в митохондриях эукарнотических клеток в два этапа — в цикле Кребса и в электронотранапортной цепи (рис. 6-1). Напомним, что митохондрии окрузкены двумя мембранами; внутренняя имеет складки, называемые кристамн. Внутреннее пространство, ограниченное кристами, заполнено относительно насыщенным раствором, аодержащим ферменты, коферменты, воду, фосфаты и другие молекулы, вовлекаемые в процесс дыхания.
Таким образом, мнтохондрия — это самостоятельная химическая фабрика. Наружная мембрана проницаема для большинства молекул, но внутренняя — только для определенных, таких, как пируват и АТР, и непроницаема для других соединений. Ферменты цикла Кребаа локализуются во внутреннем компартменте митохондрий — матрнкае. Ферменты и другие компоненты электронотранспортной цепи встроены в мембраны крист. Цикл Кребса назван в честь Ганса Кребса, который открыл его. Кребс описал этот метаболическнй путь в 1937 г.
Позднее его блеаппцая работа была удостоена Нобелевской премии. Циклом Кребса называют цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), который начинается с образования лимонной кислоты (цитрата), имеющей три карбокаильные группы. Перед тем как войти в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбокснлируется. В коде этой экзергонической реакции из 1г(АР образуется МАРН . Исходная молекула глюкозы окисляется, таким образом, до двух ацетильных групп (СН СО); при этом вьщеляются две молекулы СО и синтезируются две молекулы )г1АРНг из 1ЧАР (риа.
6-5). Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту А (СоА), большой молекуле, состоящей из нуклеотида и пантотеновой кислоты (витамина группы В). Комплекс ацетильной группы и СоА называют ацетил-СоА (рис. 6-5). Жиры и аминокислоты могут тоже превращаться в аце- СО, СНз С=О ! С=О ! ОН Пнруват СН, ! 1 Ацетнльнан ~ группа ! фермент А 'ыйййй Ацвтнл- СоА 1ЗА0 Рис. 6-5. Трекуглероднвя молекула пирувотл окисляетсн и декорбоксилируется с оброзоввнием деус»»неродной оиетильной группьг, которая обьединяетсн с коферменгпом А и образует вяетил- СоА. Окисление молекулы пируввпгл сопрово»гдоетс» оброзоввнием НАггН из НАР.
Аяетк ьСоА необкодим для того, чгпобм «войти в цикл Кребсе ОКааяаацатат+2СО,З-СОА+АТР+ЗгЧАРН +ГАРН . Цикл Кребса представлен на риа. 6-8. Элг.к зроноз (зянспортная г1епь Итак, молекула ппокозы полностью окислилась. Часть ее энергии использовалась на синтез АТР из АРР. Ббльшая часть, однако, осталааь в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Этя электроны перешли к переносчикам электронов 1»АР н ГАР и находятся на высоком энергетичеаком уровне.
При движении по злектронотранспортной цепи они апускаютая «под горун к кислороду; при этом выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР из АРР. Данный процеас называют окислительным фосфорплированием. Переносчики электронов электронотранспортной цепи тил-СоА и таким образом вовлекаться в процесс дыхания. Молекула жира сначала гидролнзуется до глицерола и трех молекул жирных кислот. Затем, начиная с концевой карбокаильной группы, последовательно удаляютая двухуглеродные группы жирных кислот. Например, из пальмитиновой кислоты (см. Рис.
3-9), аодержащей 16 атомов углерода, может образоваться восемь молекул ацетнл-СоА. В начале цикла Кребса (рис. 6-6) двухуглеродные ацетильные группы объединяются с четырехуглеродиым соединением (оксалоацетатом) и образуют шестиуглеродное соединение (цитрат). По ходу работы цикла два из шеагн атомов углерода окиаляются до СО, и оксалоацетат восстанавливается; таким образом осущеатвляется циклический процесс. В каждом обороте цикла используется одна ацетильная группа и образуется одна молекула оксалоацетата, которая гатова начать новый оборот цикла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
