Том 1 (1109823), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Значение фотосинтеза„однако, не ограничивается производством этого продукта Без притока энергии от Солнца, в основном преобразуемой в хлоропластах эукарнотических клеток (рис. 7-1), жизнь на нашей планете. постепенно гюдчиняясь неумолимому второму закону термодинамики, вероятно, прекратилась бы навсегда, грома 1 мкм рис. 7-1. у еукариопьичеекиг органигмое процесс фотосинтееа происходит е хлороплаепюг. Световые реакции оеуи|еетеллютен в тилакоидах, где обнаружены молекулы хлорофиллов и других пигмет тов. В хлоропласпиж ьпиликоиды упакованы в диеконодобные стопки, называемые гранами. Серия реакций, с номоигью которых лнергил карен«китон к углеродсодержаьцин соединением, происходит в етроме, которан окружает тига- коидьь ОБЩИЙ ОБЗОР ФОТОСИНТЕЗА Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени.
Аристотель и другие ученые Греции, наблюдая. что жизненные процессы животных зависят от потребления пищи, полагали, что растения добывают свою «пищу» из почвы. Немногим более 300 лет назад в одном из первььх тщательно продуманных биологических экспериментов голландский врач Ян Баптист ван Гельмонт |1577 †1б)представил первое доказательство того, что не одна почва кормит растение, Ван Гельмонт выращивал маленькое дерево ивы в глиняном горшке, добавляя в него только воду. Через пять лет масса ивы увеличилась на 74,4 кг, в то время как масса почвы уменьшилась только на 57 г. На основании этих данных ван Гельмонт сделал вывод о том, что все вещества растения образуются из воды, а не из почвы и воздуха! В конце ХЪ'|П а.
английский ученый Джозеф Пристли (1733 — 1804) сообщил, что он «случайно обнаружил метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечей». 17 августа 1771 г. Пристли «поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, в котором сгорела восковая свеча», а 27-го числа того же месяца обнаружил, что «другая свеча снова могла гореть в этом же сосуде», «Исправляюшзьм началом, которым для этих целей пользуется природа, — полагал Пристли, — было растение». Он расширил свои наблюдения и скоро показал, что воздух, «исправляемый» растением, не был «совсем неподходящим для мыши». Опыты Пристли впервые позволили логически объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества животных. Приведем цитату из речи, которую он произнес, когда его награждали медалью за опсрытиеь «Благодаря Згг Разя.
11. Эггсфгип и живые кент«и этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно. а очищают и облагораживают нашу атмосферу». Сегодня мы объяснили бы опыты Пристли. просто сказав. что растения поглощают углекислоту, образуемую при сжигании или в процессе дыхания животных, а животньш в свою очередь вдыхают кислород, выделяемый растениями. Позднее голландский врач Ян Ингенхауз (1730 — 1799) подтвердил работу Пристли и показал, что воздух «исправляетая» только на солнечном свету и только зелеными частями растения. В 1796 г. Ингенхауз предположил, что углекисло га разлагается при фотосинтезе с образованием углерода и кислорода, а кислород выделяется в виде газа.
Впоследствии было обнаружено, что соотношение атомов у~порода, водорода и кислорода в сахарах и крахмале таково, что один атом углерода приходится на одну молекулу воды (СН О) на что и указывает слово «углеводы». Таким образом, в суммарном уравнении фотосинтеза СО +Н О+Энергия света (СНгО)ч-О считалось общепринятым, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из углекислоты. Эта вполяе разумная гипотеза была широко признана, но, как позднее выяснилось, она была совершенно неверной.
Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелис ван Ниль из Станфордского университета, которыи, будучи еще студентом-дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактсрий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает углерод до углеводов, но не выделяет кислород.
Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактсриальных клеток накапливаются частицы серьг (рис. 7-2). Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может бьггь записано следующим образом: СО,-ь2Н,В свет(СН,О)+Н,Оь2$. Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого обобщения и не предложил следующее суммарное уравнение фотосинтеза: СО +2Н„А свет(СН О) ЬНгО+2А В этом уравнении Н,А предстаюгяет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество. например сероводород или свободный водород.
У водорослей и зеленых растений НгА -- это вода (рис. 7-3). Короче говоря, ван Ниль предположил, что вода, а не углекислота разлагается при фотосинтезе. Эта блестящая идея. выдвинутая в 30-е годы, экспериментально была доказана позднее, ког.да исследователи, используя тяжелый изотоп кислорода ('еО), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния: СО -ь2Н гзО свет(СН О)-ьН О-ьгзО Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом: 6СО + 12Н О свет С Н, О +6Оз+6Н,О.
Около двухсот лет назад, как упоминалось выше, было обнарузкено, что для процесса. называемого сейчас фотосинтезом, необходим свет. В настоящее время известно, что фотосинтез проходит в две стадии, но только одна из них — на свету, Доказательства двухстадийности процесса впервые были 26 мкм Риг. 7-2.
Пурпурна» серобактерил. В эти» клеткиз сероводород играет ту ме роль, нто и вода е процессе фотосинтези у ристений. Сероводород расиЗепллеглел, а еыделлемал сера аккумулируетсл и виде глобул, вадимы» внутри клеток получены в 1905 г. английскилг физиологом растений Ф. Ф. Блэкменом, который исследовал влияние освещенности и температуры на скорость фотосинтеза. На основании экспериментов Блэкмен сделал следующие выводы: (1) Имеется одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Скорость этих реакций в диапазоне низких освещенностей могла возрастать с увеличением освещенности (рис.
7-4,А), яо не с увеличением температуры (рис. 7-4,Б). (2) Илгеется вторая группа реакций, зависимых от температуры, а не от света. Оказалось, что обе группы реакций необходимы для осуществления фотосинтеза. Увеличение скорости только одной группы реакций усиливает скорость всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций нс начнет задерживать первую (зз е. становиться лимитирующей). После этого яеобходимо ускорить вторую ~руину реакций. чтобы первые могли проходить без ограничений.
Рис. 7чи На листыы злодеи под водой— пузырыги кислорода, одного изпродуктоа фотосинтеза. Ван Ниль первым высказал предполозеение, что кислород, еыделлгоигийсл при фотосинтезе, образу«енса е результате раоиеплени» води, а не распада двуокиси уыерода $'л. 7. Пгюпкинтез Б 60 й 60 и и 40 5 20 и 80 Я а 60 40 б к20 о Б О 10 20 30 Температура~С СВЕТОВЫЕ РЕАКЦИИ Роль пигментов 0 600 1000 1500 2000 Сила спета, кд А Б Таким образом, было показано, что обе стадии светозависимы: и «световая», и «темновая».
Важно помнить, что темновые реакции нормапьно проходят на свету в нуждаются в продуктах световой стадии. Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует, Скорость темповых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30'С„н затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что темновые реакции катализируются ферментами, поскольку скорость ферментативных реакций, таким образом, зависит от температуры.
Впоследствии оказалось, что данный вывод был сделан правильно. На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТР (из АЕгР) и высокоэнергетических переносчиков электронов.На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции) энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления СО до простого сахара (глюкозы). Таким образом, химическая энергия переносчиков запасается в удобной для транспорта и хранения форме; в то хсе время углеводы, образовавшиеся в световых реакциях.
представляют собой структурные компоненты клетки. Превращение СО в органические соединения называют фиксацией углероди. Первый этап преобразования световой энергии в химическую — это поглощение света. Пигмент представляет собой соединение, которос поглощает видимый свет. Некозчзрые пигменты поглощают свет любой длины волны и поэтому кажутся чернымн. Другие — свет только определенной длины волны, а остальной пропускают или отражиот. Хлорофилл — это пигмент, который обусловливает зеленый цвет листьев; он поыющает в основном фиолетовые и синие лучи, а также красный свет, при этом отражая зеленый (поэтому он и кажется зеленым).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
