Том 1 (1109823), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Разница в энергии между исходным и конечным состояниями называется свободной энергией и обозначается ЬО. Экзергонические реакции (в результате которых энергия выделяется) имеют отрицательное значение ЬО. К факторам, определяющим величину ЬО, относятся ЬН (изменение количества тепла) и /Гэ (изменеиие энтропии), которая в свою очередь при умножении на величину абсолютной температуры Т является мерой упорядоченности или беспорядка: /гО = ЬН вЂ” ТьБ.
Превращение энергии в живых клетках осуществляется путем переноса электронов с одного энергетического уровня на другой или ог одного атома или молекулы к другим. Реакции, в которых происходит перенос электрона между атомами или молекулами, называются окислительно-восстановительными. Атом или молекула, теряюгцие электроны, окисляются, а захватывающие их — восстанавливаются. Метаболизм — это сумма всех химических реакций, происходшцих в клетке. Совокупность реакций, ведущих к распаду или деградации молекул, называется катаболизмом.
Биосинтетические реакции, т. е. приводящие к образованию новых молекул, называются анаболическими. Метаболические реакции осуществляются в виде упорядоченных серий этапов, называемых путями, каждый из которых играет определенную роль в клетке. Каждый этап в этом пути контролируется специфическим ферментом. Ферменты служат катализаторами; они значительно ускоряют скорость реакций, но сами при этом не меняются. Ферменты — это громадные белковые молекулы, собранные таким образом, что специфические группы аминокислот образуют активный центр.
Реагирующие молекулы — субстраты — точно «пригнаны> к этим активным центрам. Многие ферменты для осуществления реакции нуждаются в кофакторах, которыми могут быть просто ионы, такие, как Мйз или 1«а«, или небелковые органические молекулы, такие, как ХАО. Последние называют коферментами. Реакции, каталнзируемые ферментами, находятся под тщательным контролем клетки. Скорость фергаентатнвных реакций зависит от температуры и РН. АТР снабжает энергией большинство реакций, происходящих в клетке. Молекула АТР состоит из азотистого основания — адеиииа, пятиуглеродного сахара — рибозы и трех фосфатных групп. Две фосфатные группы соединены двумя высокоэнергетическими связями, при разрыве которых выделяется относительно большое количество энергии, АТР является источником энергии для большинства реакций, происходящих в живых системах.
ПРИЛОЖЕНИЕ Е=шсз Одна из старейших и фундаментальнейших концепций химии — закон сохранения массы — гласит, что масса не возникает из ничего и не исчезает бесследно. Однако в условиях сверхвысокой температуры атомные ядра сливаются, обра- зуя новые элементы. При этом какая-то часть нх массы теряется.
Что же с ней происходит? На этот вопрос отвечает уравнение, принесшее славу Эйнштейну — Е=шсз (Š— энер- гия, ш — масса, а с — константа, равная скорости света). Из этого выражения следует, что при определенных экстремальных и необычных условиях масса преобразуется в энергию. Солнце в основном сосгонт из ядер атомов водорода. В его недрах при сверхвысоких температурах они сталкиваются друг с другом, развивая при этом скорость, достаточную для того, чтобы произошло нх слияние. За несколько этапов нз четырех ядер водорода образуется одно ядро гелия.
В результате этой термоядерной реакции выделяется достаточное количество энергии, чтобы поддерживать постоянно идущие процессы слияния ядер, а кроме того, громадное количество лучистой энергии, рассеиваемой в космическое пространство. Жизнь на нашей планете зависит от энергии, излучаемой Солнцем за счет термоядерной реакции. Этот же процесс, как предвидел Эйнштейн, можно использовать для создания водородной бомбы. На фотографии Альберт Эйнштейн в 1905 г. В этом году опубликована его работа по теории относительности.
Тогда ему было 26 лет„он работал техническим экспертом третьего класса в Швейцарском патентном бюро в Берне. Рис. б-1. Митохондрии иг клетки листа папоротника КеяпеШйгигп спрйуПтп. В мипгохондрилх происходит процесс дыхиния, в реэульпигте когпорого хими- ческая энергия углеродсодержащш сое- динений аапасается в виде А ГР. В основ- ном А ГР синтегируется на поверхности крист с учасгпием ферменягов, которые встроены в мембраны крист Дыхание — это процесс, в результате которого энергия углеводов передается на АТР— универсальную энергонесущую молекулу — н, таким образом, может использоваться в мечаболических процессах клетки (рис.
6-1). В дальнейшем будет подробно описано, как в клетке осуществляется распад углеводов и хранение выделившейся при этом энергии в вцце высокоэнергетических фосфатных связей АТР. Детальное описание этого процесса позволит достаточно полно проиллюстрировать как химические принципы, описанные в предыдущих главах, так и отдельные этапы биохимической работы клеток. В гл. 3 уже упоминалось, что богатые энергией углеводные молекулы запасаются в растениях в виде сахарозы или крахмала. Необходим предварительный этап, чтобы пщролизовать эти молекулы в моносахариды.
Считается, что дыхание как таковое начинается с расщепления глюкозы— строительного «блока» сахаровы и крахмала. Глюкоза может использоваться как источник энергии в аэробных (Ог) и в анаэробных (без Ог) условиях. Однако ОВ мкм Глюкоза 11 Фермент-субегрзтный омплвкс 11 лпу Глюкоза-б-фа«фаз ГЛИКОЛИЗ максимальный энергетический выход прн окислении органи- ческих веществ достигается только при аэробных условиях. Например, общее уравнение реакций полного окисления глюкозы может быть записано следующим образом: С„НпО + 6О, 6СОз + 6НзО + энергия. Данная реакция в присутствии кислорода — конечного акцептора электронов — высокоэкзергонична (ЬО= -- 686 ккал/моль). Она в целом выражает процесс, называемый дыханием.
(Процесс расщепления органических веществ с выделением энергии без участия кислорода называется брожением и будет описан ниже.) Процесс дыхания можно подразделить на три стадии: гликолиз, цикл Кребсе и электронотранспортную цепь. В процессе гяиколиза шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, или пирувата. (Пировиноградная кислота диссоциирует, образуя пируват и ион водорода. Пировиноградная кислота и пируват существуют в динамическом равновесии, и поэтому могут употреблятыя оба названия.) Молекулы пирувата далее окисляются до двуокиси углерода и воды в цикле Кребса и электронот1жнспортной цепи. Когда молекула глюкозы окисляется, часть энергии выделяется в результате отдельных, последовательно идущих реакций н запасается в виде АТР.
В соответствии со вторым законом термодинамики часть этой химической энергии рассеивается в виде тепла. У птиц, млекопитающих и некоторых других позвоночных тепло, выделяемое при дыхании, тем нли иным образом сохраняется, и поэтому температура их тела, как правило, выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания относительно невелика, поэтому выделяемое тепло не влияет на температуру самого растения. Однако у некоторых растений, например фнлодендрона (Р/пйог!епг!гоп) или «скунсовой капусты» (сутр!осагриз уоегЫиз) в период быстрого роста, связанного с цветением, температура поднимается и на 2гз'С превышает температуру окружающей среды. Гликолиз (от я1усо, что означает сахар, и 1уз)з, что означает расщепление) включает девять последовательных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом (рис. 6-2).
Данная последовательность реакций осуществляется практически во всех живых клетках — от бактерий до эукариотических клеток растений и животных. Глнколиз — это анаэробный процесс, происходящий в основном веществе цитоплазмы (иногда называемом цитозолем). С биологической точки зрения гликолнз в известной степени можно рассматривать как достаточно примитивный процесс, поскольку, вероятно, он возник до появления кислорода в атмосфере Земли и формирования клеточных органелл.
Гликолитический путь в деталях показан на рис. 6-3. При рассмотрении последовательности реакций обратите особое внимание на то, как происходит шаг за шагом распад углеродного скелета молекулы глюкозы. Данные этапы приводятся не для заучивания, просто тщательно разберите их. Внимательно проследите за образованием АТР из АРР и 1ч/АРНг из 1»АР (если быть точными, то следует писать ЖАР+ и МАРН ч- Н«„однако мы будем пользоваться более Рис.
б-2, Перев» из девяти реакций гли- «олиза, кпторые будут описаны ниже. заключается в переносе «пегеокоэнерге- тичеекой» фоефатной ~руппы от А гр к молекуле «гюкозы. В данной реакции расходуется энергия. Подобно другим реакциям гликолизи, она тоже катали- зируетея енецифичееким ферментом простыми обозначениями).
АТР и МАРН представляют собой суммарный энергетический вклад гликолиза в жизнедеятельность клетки. Реакция !. Первая реакция гликолиза требует энергетических затрат. Необходимая энергия активации выделяется при гидролизе АТР до АРР. Концевая фосфатная группа молекулы АТР переносится на молекулу глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата. Часть энергии, образуемой при распаде АТР, запасается в форме химической связи фосфата с глюкозой.
Фосфорилирование глюкозы катализируется ферментом гексокиназой. (Каждая из реакций, которые будут описаны низко, катализируется специфическим ферментом.) СН,ОН Н Н ОН Глюкоза Ре кц 6 Реакция 1 Гексокнназа Р(АДН2 Н Н Реакция 6 Реакция 2 Фос62оглюко- нэомераза ,ОН ОН Н Фруктоэо-6- фасфат Реакции 3 Фосфофрукто кю2аза Реакция 8 Енолаза Нто СН2 5 С вЂ” О-О 1 х С=О ОН Н Фруктово-1,6-бисфосфат Реакция 4 Ал Реакция 9 АРР СН,— Π— От 1 С=О 1 СН,ОН Дигидрокси- ацетонфосфат исцни гликолизи Н ОН Глюкоза-6-фосфат о Π— ® СН2 О Сн, СН2 — Π— от 1 СНОН Изомераза ~=О Н Глицеральдегид- 3-фосфат СН2-О-ог СНОН 1 1 ~=О Н Глицеральдегид-3.42осфат Р, Глицеральдегид- 3-фосфат де2идрогенаэа СН 2-О-(г! СНОП С=О ! О (г7 Глицерат-1,3.бис фосфат АЮР Глнцерат-3-фасФаткиназа А7Р СНт-О-® 1 СНОН х2 1 С=О 1 О Глнцерат-3-фасфат Реакция 7 Фосфоглицерат- мутаза СН ОН 1 СН-Π— З „2 С=О 1 О Глицерат-2-фосфат 1 О Фосфоенолпируват Пируиаткиназа АТР Снт 1 ~О х2 С=О 1 О Пируват Реакцхгя 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
