Том 1 (1109823), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяетая энергия, которая используется для превращения АРР в АТР (1 молекула на цикл) и образования ХАРИ из 1г1АР (3 молекулы на цикл). Кроме того, часть энергии используется для восстановления второго переноачика электронов — кофермента флавинадениндинуклеотида (ГАР) (риа. 6-7). Одна молекула ГАРН образуется из ГАР при каждом обороте цикла. Кислород прямо не участвует в цикле Кребса; электроны и протоны, которые удаляются при окислении, взаимодействуют а 1г(АР и ГАР: Оксалоацетат+ Ацетил-СоА+ АРР+ 311АР-г ГАР со, Кофермент А СООН ! С-О СН2 Н н20 СООН сн ! НО-С вЂ” СОО СН СООН ! 2 ! СООН сн, н,о Нигрзг с-с СН СООН сзлозцетат Игпунз СООН !, Н -С-ОН сн2 ! СООН Мзлзт Нис-акая Н20 ОН ! СН Сн СООН Фумзрзт СООН СН2 Н+СООН Н вЂ” С-ОН ! СООН рабну Изацигрзг АДОЙ 2 СООН крр СООН СО Н О а.Кегоглутараг 2 йрр СООН й ! СН, СН2 ! СООН Сукцинаг с.о, митохондрий по своей химической структуре отличаются от )з2А)1 и РАО.
Некоторые из них относятся к классу соединений, называемых цитохромамн. Цитохромы — это белковые молекулы„содержащие тем, т. е. железопорфириновое кольцо (рис. 6-9). Цитохромы различаются по строению белковой цепи и энергетическому уровню электронов. Цвтохромы переносят только электроны, без протонов. Содержащие негемнновое железо белки представляют собой другие компоненты электронотранспортной цепи. Железо в этих белках соединено не с порфирииовым кольцом, а с сульфидами и с атомами серы аминокислоты цистеипа, входящей в состав белковой цепи (рис.
6-10). Подобно цитахромам, белки, содержащие железо и серу, переносят электроны, но не протоны. Третьим важным компонентом злектронотранспортной цепи являются хиноны (рис. 6-11). Хиноны — это наиболее распространенные компоненты цепи. В противоположность цитохромам или белкам, содержащим железо и серу, хнноны переносят эквивалент атома водорода. За счет чередования транспорта электронов между компонентами цепи, переносящими или не переносящими протоны с электронами, обеспечивается перенос протона через мембрану. Например, когда молекула хинона захватывает электрон ат цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды.
Если хипон отдает электрон следующему переносчику — цитохрому, то протон возвращается в среду. Если переносчики электронов встроены в мембрану таким образом, чго протоны на одной стороне захватываются, а на другой высвобождаются„то при этом устанавливается протонный градиент. Большинства хиконов О й Из глкколкзз — т СН 2 С СООН Икруват Рис. б-б, В цикле Кребса апигмы углерода ацетильной групгил окисл~ются до дву- окиси углерода, а апюмы водорода направляютсл к переносчикам злектро- на.
Как и в гликолизе, в цикле Кребса каждую реакцию катилизирует специ- фический ферменгп СУ5-5 Белковая цепь 5 "ГУ5 Рис. б.П Кофермент О (СоЯ, жиро- растворимый хинон в окисленной и восстановленной формах. Отмечены группы, переносящие аптомы водорода Рис. 6-10. лг слеза серные белки содержит связанные хгелеэо и серу. В центре рас- тительного железосерного белка, пока- занного здесь, находюпсн по два апюма железа и серы Глюкоза 2е 2е - г 1 с (1 зхпг ЗАУР ф4 Ррцти няон онов -'' й(гюл~-д.
соО /2гх 2ег I- ~ те 2е Оксалоацетат Фумарат 2г Н2Π— — — — г ~ — —— Рис. 6-12. Обиагя схема дыхиния. Сна- реакции вовлекаютсл Ове молекулы чала глюкози расщепляется до пирувапш пирувагпаг путь алектро но в указан с образованием двух молекул А ТР и ыж- сплоиогыми стрелками). В цикле Кребса спшновлением двух молекул АгАВ ацетгсгьнал группа окисллется, а акцеп(штриховые стрелки), Нируват окисля. торы электронов, АгАВ и РАВ, восстаюнся до ацетил-СоА, и одна молекула навливаютсп. НАВН и РАВН эитем НАВ восстанавливается (следует отдают свои электроны на влекл»юноотметить, что в ату и тжледующие транспортную цепь„когпорая в основ- ном преоставлена комплексии ципкжро- мов 1су».
Когда электроны проходят по цитохромам вниз», Вьи)еляетсн эне- ргия, катарин используется для образо- вопия АГР изАВР, как показано на рис. б-1К Электронопгранспортная цепь показана здесь непоюкюнью )ч)АГ)Н . Вспомним, что еще две молекулы МАГ)Н образовались в результате глнколнза) в присутствии кислорода онн транспортируются в митохондрии, где переносят электроны на флавинмононуклеотнд (ЕМ)г)) — акцептор электронов в электронотранспортной цепи (рнс.
6-7). Когда электроны перемещаются по электронотранспортной цепи с высокого энергетического уровня на более низкий, то вьщелякяцаяся при этом энергия используется для синтеза АТР из А()Р (рис. 6-12). В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионамн водорода) с обраюванием молекулы воды. Каждый О )1, Н гС вЂ” Π— С С вЂ” СНз СНз 11 НЗС О С С (СНг СН=С СН7)п Н Окисленная форма ; 11.'..". ! Н С О С С СН3 СНз С* 11 1 НзС вЂ” Π— С. С вЂ” (СН2-СН=С вЂ” СН2)„Н С Восстановленная форма ! раз, когда одна пара электронов проходит от )ч)А(гН до кислорода, образуются три молекулы АТР. Когда пара электронов поступает от РАГгНг, в котором они находятся на более низком энергетическом уровне, чем в ХАОНг, образуются две молекулы АТР.
Гипотеза хемносмотического сопрягкения была впервые выдвинута в 1960 г. английским биохимиком Петером Мит- Внешняя среда нын ! — — ! 1 мкм Матрнкс гренняя мембрана шнян мембрана ста Низкий электронный иотенииал челлом 1лауреатом Нобелевской премии по химии 1978 г.). В основе гипотезы лежит предположение, что окислительное фосфорилированне осуществляется благодаря протонному Фосфорялироааяна ! 'ь Магрикс ! ! ! д,! Кристь Внутренняя мягохоядригльная мембрана Рис. 6-14. Согласно гипотезе хемиосмо- пшческого сопряжения, противны выка- чиваютсл из митохондриального мшприксц когди электроны проходят ло электронотранспортной цепи, вхо- дящей в состав внутренней мшпохонд- риальной мембрины.
Когда протоны проходит через комплекс А ТР-сиюпе- тазьь ло электрохиническому градиен- ту, они обеспечивают энергией синтез АТР из АТтр и фосфшпа. Тоюнж чшло протонов, выкачиваемьи иэ мантрш~са, когда лара электронов движетсп ло цели, не определено, как и их число, котпорое должно пройти через А ТР-син- пжптазу длн образовишш каждой моле- кулы А ТР Рис.
б-13. А. Схема комплекса А ТР-син- тетазы. Часть компонента Рг потру- хтена во внутреннюю мембрану и прохо- дит через нее, и компонент Р, который соспюит ти девюпи субьединнц, выдаетсн в митохондриальный матрикс. На электронной микрофопю- графии видны округлые структуры, выдающиеся из мембрин пузырьков. Это компоненты Р комплексов А ТР-сшопе- градиенту (различной концентрации Н' с двух сторон внутренней мембраны митохондрий), который появляется при транспорте электронов. Согласно этой остроумной концепции, протоны откачиваются из матохоцдриального матрикса во внешнее мнтохондрнальное пространство, тогда как электроны от АРАОН идут по электронотранспортной цепи, встроенной в митохондриальную мембрану.
Каждая пара электронов пересекает мембрану три раза, когда передается от одного переносчика электронов к другому и в конце концов к кислороду. В результате появляется электрохимическнй граднент Н+, который направляет протон обратно в матрикс через диффузионный канал в шарообразной структуре, выступающей в матрикс. В настоящее время установлено, что канал, через который протоны возвращаются в матрикс, содержит большой ферментный комплекс, назьваемой АТР-синптетазой.
Он состоит из двух основных компонентов, или факторов, — Г„ и Г, (рис. 6-13, А). Компонент Гэ встроен во внутреннюю митохондриальную мембрану, пронизывая ее насквозь; Г,— это большая глобулярная структура, состоящая из девяти полипептндных субъеднниц, соединенных с Гр со стороны матрикса. На электронных микрофотографиях фактор Г, выглтщнт как шарообразное выпячивание (рис.
6-13, Б). Компонент Г, не может в изолированной форме синтезировать АТР из А1)Р и фосфата, но способен гидрсатизовать АТР до АОР, т, е, функционировать как АТРаза. Однако обычная его функция вместе с фактором Гр в интактной мембране — обратная, т. е. синтез АТР. Протоны преодолевают электрохнмический градиент, существующий между наружной стороной мембраны и матрнксом, когда прохолят через Гр и Гг Свободная энергия, которая при этом выделяется, используется для синтеза АТР из АРР и фосфата.
Рис. 6-14 иллюстрирует механизм хемиосмотического сопряжения при окнслительном фосфорилировании. Контроль окислителъного фогфорилиробанил Электроны продолжают движение по электронотранспортной цепи, если имеется АОР, доступный для синтеза АТР. Таким образом, окислительное фосфорилирование регулируется по закону «спроса и предложения». Когда в клетке снижаются энергетические потребности, утилизируется меньше молекул АТР, соответственно меньше молекул АОР высвобождается и уменьшается поток электронов. Глпоаснлптньгй цикл Глнколиз: 6АТР 2МАПНг 4АТР Пируаат- Ацетил-СоА: (х2) 6АТР (х2) — 24АТР 1МАГгНг ЗАТР 1АТР ЗМАГгь1, 9АТР 1РАПНг 2АТР Цикл Кребса; Ацетип-СоА НАПН+ Н конитээа Глюкоза 143 ккал 2 молекулы пируаатг Ацегт* гел — 543 ккал бнго Сейчас необходимо рассмотреть, как много энергии„исходно содержащейся в молекуле глюкозы, запасается в форме АТР.
«Балансовая ведомость» выхода АТР представлена в табл. 6-1. В присутствии кислорода гликолиз дает две молекулы АТР и две молекулы МА11Н (из которых может образоваться дополнительно шесп молекул АТР). Общий итог, однако, не восемь молекул АТР, как можно вычислить, а шесть. Две молекулы — это «плата» за транспорт электронов в составе двух молекул МА11Н через митохондриальные мембраньг.
Таблица 6-1. Энергетический выход прн расщеплении одной молекульг глюкозы Превращение пирувата в ацетил-СоА дает две молекульг МАРН (внутри митохондрии) на одну молекулу глюкозы, н. таким образом, образуется шесть молекул АТР. Цикл Кребса на каждую молекулу глюкозы дает две молекулы АТР, шесть МАОН и две РАОН. в сумме 24 молекулы АТР. Как видно из таблицы, при окислении одной молекулы глюкозы синтезируется 36 молекул АТР.
Все они, кроме двух, образуются в митохондриальных реакциях, все, кроме четырех, — при окислении МАРН и РА1)Н . Общая разница в свободной энергии между исходными соединениями (глюкоза н кислород) и конечными продук- Рис. 6-15. Иэмененнп энерпгн прн окисле- нно глюкозы. В реэулыпате полного расщепление молекулы глюкозы долхсно произойти падение энергои на 686 лкал.
Иэ этого количества З9% (26З ккал) запасается в виде 36 молекул А ТР. В то же время при анаэробном дьиании обра- эуютеп только две молекулы Л ГР, т. е. эапасаетсп гполыго 2% общей энергиа глюкоэы тами (СО и Н О) составляет 636 ккал. Примерно 39%, или 263 ккал (7,3х36), запасается в форме высокоэнергетичес- ких связей в 36 молекулах АТР (рис. 6-15). ДРУГИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ, В РЕЗУЛЬТАТЕ КОТОРЫХ ВЫДЕЛЯЕТСЯ ЭНЕРГИЯ Многие семена запасают жиры в качестве источника энергии, которая используется на ранних этапах прорастания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
