Том 1 (1109823), страница 33
Текст из файла (страница 33)
В. Зверева а жявые алггна 0,2 мкм Рас. 7-дб. Внутренняя поеерхноспа тилакоида; препарат получен методом э«нор«жинок«я-скалыяания. Полагают, что чаопицьг, погруженные а мембраны, представляют собой струюпурные единицы фотпсиетем, участвующие а световых реакциях ционного центра, где локализована специальная молскула хлорофилла а. Когда эта молекула послов!лет световую энергию, электроны поднимаются на более высокий энергетический уровень и переносятся на молекулу акцептора, вызывая поток электронов. Таким образом, молекула хлорофилла окислястся и становится положительно заряженной.
Имеются доказательства существования двух типов фото- систем. В фотосистсмс ! реакционный центр образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается как Р (Р означает пигмент, от англ. ргяшеп1; 700 — оптимум поглощения, нм). Реакционный центр фотосистемы 1! тепко образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается Р (онтимум поглощения — при 680 нм). В целом обе фотосистемы работают синхронно и непрерывно.
Однако, как будет показано ниже, фотосистема ! может функционировать отдельно. Рис. 7-11 иллюстрирует совместную работу двух фотосистсм. Согласно данной модели, энергия света входит в фотосистему П, где утилизируется реакционным центром Р либо непосредственно, либо через молекулы пигментов.
Когда Р возбуждается, его возбужденные энергизованные электроны (парами) переносятся на молекулу акцептора (возможно, хинона), обозначаемого О из-за его спскобности гасить (от англ. 4)пепсЬ) потерю энергии на флуоресцснцию возбужденного Р . Затем происходит реакция, которая на сегодня недостаточно хорошо изучена. Молекула Р, потерявшая свои электроны, может заменить их элсктронамн молекулы воды.
Когда электроны воды идут к Р, молекула воды диссоциируст на протоны и кислород. Это светозависимое оки- слительное расщепление молекул воды называют фотолиэом. Ферменты, осуществляющие фотолиз воды, локализованы на внутренней стороне мембраны тилакондов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану. Марганец — важнейший кофактор ферментов, обеспечивающих выделение кислорода. Электроны «спускаются» по электронотранспортной цепи к фотосистеме 1. Компоненты этой цепи световых реакций напоминакп. компоненты элсктронотранспортной цепи дыхания; в ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, хиноны, а также хлорофилл и белок пластоцианин, содержащий медь.
Электронотранспортная цепь между фотосистемами организована так, что АТР может образовываться из АОР н Рп причем этот процесс аналогичен окислитсльному фосфорилированию, происходящему в митохондрнях. В хлоропластах этот процесс называется фотофосфорилиропанием (рис. 7-12). В фотосисгсме 1 энергия света передает электроны от Р„ на электронный акцсптор Рл, который, вероятно, гтрсдставляст собой железоссрный белок. Следующий электронный переносчик — ферредоксин («фер» означает железо, а «редоксин» подчеркивает участие в окислитсльно-восстановительных реакциях) — это жслезоссрный белок, но отличающийся от Р, Ферредоксин затем передает свои электроны на кофермент ХА1ЗР, который восстанавливается до ХА(гРНг; при этом окислястся молекула Р .
Электроны молекулы Р, замещаются электронами фотосистсмы П. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотссистемам 11 и 1 и ХА!гР. Этот однонаправленный поток электронов от воды к ХА!УР называется нециклическим потоком электронов; образование АТР, которое при этом происходит, называется нециклическим фотофосфорилиронанием. Изменение свободной энергии (АО) для реакции Н О + ХА!УР ХАВРН + 112 О составляет 51 ккал/моль.
Энергия, эквивалентная 1 моль фотонов света с длиной волны 700 нм (эквивалснт 1 моль фотонов называется эйнштейном, Э), равна 40 ккал/Э. Необходимо четыре фотона для переброски двух электронов на уровень ХА!гРНг, т. е. 160 ккал. Примерно одна треть энергии запасается в форме ХА1гРН . Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н О до ХАПР) составляет !2 АТР и 12 ХА(гРНг. Как уже упоминалось, фотосистсма 1 может работать независимо от фотосистсмы П (рис. 7-13). В этом процессе, называемом циклическим потоком электронов, электроны передаются от Р на Р4, при освещении фотосистсмы 1.
Вместо того чтобы™идти к ХА(гР, электроны идут по «запасному пути», связанному с 1 и 11 фотосистемами, и затем возвращаются в реакционный центр фотосистемы !. При этом образуется АТР; поскольку синтез АТР сопряжен с циклическим потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием. Предполагают, что это самый примитивный механизм, и, очевидно, он имеет место у некоторых фотосинтезирующих бактерий. Эукариотические клетки тоже способны сшгтезировать АТР при циклическом переносе электронов.
Однако при этом не происходит разложения Н О, вьшеления О и образования ХА1гРНг. Полагают, что циклический транспорт электронов и 430 ИАВРНг Темнонея регкцнн он ':Сьцг», ))ластоцзмнн Апртр, Фцтофскоьрн- рцнзнне цнцнньт центр о', ) АТР Фтихкнстема З Фь 3 цньз : ' свез» н центр )) гнзз зло низ н о Фцтссистемг а Свет Стро кон цро ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ Рис. 7-П. Нециклический исптюк элект- ронов и фотофосфорилирование. Эта зшзагообразная слезы (Х-схема) иокамн- ваетп путь потока электронов от воды (внизу слева) к КАОР (вверху справа) и энергетические взиимоотношения.
Чтобы поднять энергию электронов от воды до уровня, необходимого для восстановления КАОР до КАВРНэ электроны должны высвобождаться двахсды (коричневые линии) иод дей- опвием фотонов света, «оглотаемото фотосистемами 1 и 11. После эиюго высок ознергет ические тюизоки электро- нов спускаются ио путям, указанным черными стрелками. Процесс фотофос- форилирования А ВР с образоеаниеи А ТР сопряжен с потоком элетапронов в электроноизранспортной цепи, связыва- юхцей фоиннтктему Пс фотосистемо й 1 (рис.
7-12). Ферредоксин является донора.ц электронов для восстановле- ния КАОР до КА ОРИ. Аооме злого, ферредоксин выполняет и другие функ- ции в хлоропласте: он отдает свои электроны ферментам, учасжвукицим в биосинтезе аминокислот и жирныг кислот Рис. 7-12. Нллюстрацин гиноенезы хемиосмотическаго сопряжения лак механизма фотофосфорилирования.
Согласно гипоизезе, иротпоны «накачива- ются» через тилакоидную мембрану из стромы (внешняя среда) внутрь (тила- коидное пространство) с помои)ью пере- носчиков электронов, определенным образом расположенных в мембране. Концентрации протонов в тилалоид- ном пространстве увеличивается часишчно за счет раси)соления воды, частично в результате окисления ила- опохинона (Щ) на внутренней апаране мембраны. Ко~да нрсеионы идут обратно по градиенту из тилакоидного просгпранппеа в строму, АВРфосфори- лируется до А ТР с покои» ю А ТР-син- тетазы.
На каждые три «ротона, которые проходят черат А ТР-шнтета- зу, синтезируется одгш молекула А ТР. РС вЂ” пластоцианин; Рй — ферредоксин фотофосфорилирование происходят в том случае, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме ХАОРНг, но при этом требуется дополнительный АТР для других мстаболичсских реакций. На второй стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в световых реакциях, используется для восстановления углерода. Углерод, доступный для фотосинтсзируигп(их кле- нный ) 700) Фотосистемг! .' 44," 4 444 Рис.
7-13. Циклическое фотофосфорилирование происходит толысо в фопюсисглеме 1; А ТР образуется из АРР так же, как показано на рис. 7-12, но кислород при зтаи не выделяется и )4)АРР не восстанавливаетсн 470 Р Обгонной путь / / ')и' Пягстохилол ток, поставляется в виде двуокиси углерода. Обнаружено, что водоросли и цианобактерии усваивают двуокись углерода, растворенную в воде. У большинства растений СО поступает к фотосинтезирующим клеткам через специальные отверстия, называемые устьицами, которые находятся в листьях и зеленьпс стеблях (рнс. 7-14).
Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, которые известны как цикл Кальвина (названного в честь Мелвина Кальвина, который получил Нобелевскую премию за его открытие). Цикл Кальвина аналогичен циклу Кребса„посколысу в конце, цикла происходит регенерация исходного соединения.
Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина— пятиуглеродный сахар с двумя фосфатными круппами— рибулозо-),5-бисфосфат (РБФ). Процесс начинается, когда двуокись углерода входит в цикл и фиктгруется на РБФ. Образуемое при этом соединение затем расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата (рис. 7-15). (Каждая молекула 3-фосфогтгицерата состоит лз трех атттмов углерода, отсюда другое название цикла Кальвина — С -путь.) Рибулозобисфосфаткарбоксилаза — фермент, катализирующий эти ключевые реакцг(н, — самыи распространенный в хлоропласте; еко содергканне составляет 15?го от общего количества белка хлоропласта.
(Говорят, что это самый распространенный белок в мире, мсскете вы сказать почему?) Данный фермент локализован на поверхности тнлакоидных мембран. Полный цикл представлен на рис. 7-16. Как и в цикле Кребса, отдельная реакция катализируется специфическим ферментом. В течение каждого оборота цикла одна молекула СО восстанавливается, а молекула РБФ вЂ регенериру- СНт — Π— ОР ! сион ! гог нго СНг — О-» Р ) ! сион ! С=О ! о- Рнбулого-1,5- биофосфгт (РБФ) 20 мкм Рис. 7-14.
Микрофотография (сканируЮщий электронный микроскол) устьиц на нижней ловцгхнопли листа тополя (Рор иди), Углекислота поступает к фопикинтезирующим клетКам через устьицл СН,— Π— (Р) ! С=О ! сноп ! сноп СН,— О-ОР З.фосфоглнивргт Рис. 7-15. Кальвин и его сотрудники проводили кратковременное освещение фотосинтезируюиргх водорослей в атмосфере радиоактивного углекислого газа (44СО ). Они обнаружили, что радиоаюпивный углерод сначала включается в рибулозо-1,5-бисфосфа74Ь копюрый гюсле атом незждленно расщепляется на две молекулы 3-фскфогеицерата. Радиоактивный углерод (он обозначен другим влетом) обнаруживается затем в одной из двух образовавшихся молекул.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
