Том 1 (1109823), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Сданной реакции и начинается цикл. Кальвина 12.'Ауту 12 молекул 3-фосфоглнцерага (12 3 атомов углеро +12 Рг 1(икл начннаеас 6 молекул С (6 атомов уг 12 молекул дифосфоглицераге '12 НЛПРНз 12 НАПР 6 молекул рибулоэ о-1,6-био фосфага (6 6 атомов углерода) 12 молекул тли аврал ьдегпд-3-фас фета (12 з 3 атаман углерода) СООН НОСН Манат сн, ) СООН СООН Нгн Н А спартах Снг ) СООН Рис. 7-1О. Обгиий ипюа цикла Кальвина. Нри каждом обороте в имка входит одна молекула углекислоты.
Эдесыюка- эан результат игеоли оборозпоа (для синтеза двух молекул алииеральдегид-3- фосфата необходимо иисгль молекул СО ). Д(еппь молекул рибулозо4,5-бис- фосфата, пятиуглгродноао амдинения, реашруют с шестью молекулами СО „ образуя ниисим обраюм деенадиать молекул З.фосфоена(грата, трехугле- родноао соединения, когпорые затем прееращаютсл в деенадиать молекул глингральдегйд-3-фосфа»ш. Лесюнь ш нггх лереугитредегглготся с Образованиеи игести пятиуглеродньи молекул рибу- ломз-1,5-бисфосфалга. Оонаашигся дее молекулы глииеральде гид-3-фосфата представляют собой «чистый доход» цикла Кальешга.
Энераия, обеспечива- ющая цикл Кальвина, лоанавляелкя е форме АТР и ИАОРН образоаааишхся е световых реакциях ется. Шесть оборотов цикла с поглощением шести атомов углерода необходимо совершить, чтобы образовался шесгиуглеродный сахар — глюкоза. Суммарное уравнение синтеза глюкозы можно записать следующим образом: бСО + 12ХА)5РН + 18АТР- — 1Глюкоза + 12)чАГ)Р + 18АОР + 18Ра + бН О. Промежуточный продукт цикла — глицеральдегид-3-фосфат. Зто же соединение образуется в процессе гликолиза при расщеплении фруктово-1,б-бисфосфата.
В аналогичных, но обратных реакциях идет синтез глюкозы из глицеральдегид- 3-фосфата с использованием энергии фосфатиых связей С, -путь фотосннзвзв Цикл Кальвина — не единственный путь фиксации углерода в темповых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации — не трехуглеродная молекула 3-фосфоглицерата, как в цикле Кальвюи„а четырехуглеродное соединение — оксалоацетат (который образуется и в цикле Кребса). Растения, которые осуществляют этот путь, называются С- растениями в отличие от С -растений, где функционирует только цикл Кальвина. (Сг-путь называют также циклом Хзтча — Слэка в честь австралийских физиологов растений, которые сыграли решающую роль в его открацтии.) Оксалоацетат образуется, когда СО фиксируется на фос- Рис.
7-17. Фикощил углекислоты ло С -пути. Уалекшлота еэаииодей- онвует с фосфоенаалируаюпом лри уча- сниги фермента фосфоенолпируеаткар- боксшииы. Образующийся в этой реак- заги оксалоаианиип либо восстанавли- вается до малюла, либо лреараииюлся е аспартат в реакции аминироеания (до- бавления РгНтарунль й Эти энюгви будулг рассмотрены дальше емесгле с щюцессом выделения СОа, есгпунающего в цгисл Кальвина 10 молекул )лы глнцерэльдегид- глицеральдегнд-Зч)зосфага -З.фасфааа (6 атомов углерода) (10 3 атомов углерода) фоенолпирувате.
Зта реакция катализнруется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (рис. 7-17). Оксалоацетат затем восстанавливается до малага или превращается с добавлением амнногруппы в аспартат. Зти реакции происходят в клетках мезофилла. Следующий этап поразителен: малат (илн аспартат — в зависимости от вида растения) перемещается из клеток мезофилла в клетки обкладок сосудистых пучков листа, где декарбоксилируется с образованием СОг и пирувата. СО затем вступает в цикл Кальвина, реагирует с РБФ с образованием фосфоглицерата и других промелсуточиых соединений цикла, в то время как пируват возвращается в клетки мезофилла, где реагирует с АТР, образуя фосфоенолпируват (рис.
7-18). Таким образом, анатомия растения способствует пространственному разделению Сгпути и цикла Кальвина в листьях Сг-растений. Два первичных карбоксилирующих фермента используют различные формы СО в качестве субстрата. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза использует СОа, который присутствует в клетке в концентрации около 15 — 20 мкМ в равновесии с воздухом. В то же время фосфоенолпируваткарбоксилаза использует гидратированную форму двуокиси углерода — НСО,. При рН 8,0 НСО., обнаруживается в клетке в концентрации 15 — 20 мкМ в равновесии с воздушной фазой.
Рибулозобисфосфаткарбоксилаза найдена в хлоропластах, в то время как фосфоенолпнруваткарбоксилаза находится в основном веществе цитоплазмы. СООН НСО, Ь Н„О )) Фосфоенолцируват) СН» карбо кои лаза Фосфоенсл- СООН плруват Оксэлоаце 1 мкм Рис. 7-И. Путь фиксации углерода у С -растений. СО, на начальном этапе фиксируется в клетках меэофилла с образовинием оксалоацетагла, который быстро превраигаетгя в молот.
Затем малаги транспортируетсн в клетки обкладки, где выделяолся СОэ. Выделя- емьт СОг угпилиэируется в цикле КОль- вина; при зглом образуются крахмал и сахароза. Пируват воэвраигаеглся в клетку мегофилли для регенерсщии фос- фоенолпирувата. Здесь показан лист одного из С -растлений, а именно куку- рузы (Леа тауэ) Обычно листья Сг-растений характеризуются особым расположением клеток мезофилла вокруг слоя больших клеток обкладок, поэтому вместе они образуют два концентрических слоя вокруг сосудистого пучка (рис. 7-19).
Эта кольцеобразная организация клеток получила название кранцанатомия (Кгапг — по-немецки «венокэ). У некоторых С -растений хлоропласты клеток мезофнлла имеют хорошо развитые граны, в то время как в клетках обкладки граны развиты слабо или отсутствуют совсем (рис.
7-18). Кроме того, в хлоропластах клеток обкладки во время фотосинтеза, как правило, образуются более крупные и многочисленные зерна крахмала, чем в хлоропластах мезо- филла. Эффективность С -раопений Фиксация СО у С -растений требует более высоких энергетических затрат, чем у Сэ-растений. В С -пути на каждую ассимилированную молекулу СО должна образоваться молекула фосфоенолпирувата; при этом тратятся две высо- Дыхательная камера Фпоэма Мезофнлп 50 мкм Нижняя эпидерма Устьнце Фосфо (2) глицер СООН ат ! Н2ОРОЗ РБФ Оз С Выделение СО, прн фотодыханнн Фосфогликолевая кислота Рис.
7-)Д Поперечный срез участка лисгпа кукурузы (2еа гиауз). )гак у типичного Сг-ристенил, сосудистые пучки окружены крунныигс содержа- игиии хлоропласты клетками обкладки, которые а слога очередь окру»гены слоем клеток мезофилла. Сг-путь осуигест- алленкя а клегпках мезофилла, а цикл Кол»лина — а клеткш обкладки коэиергетические фосфатные группы АТР. Сг-растениям нужно затратить пять молекул АТР на фиксацию одной молекулы СО, а Сз-растениям — только три молекулы АТР.
Может возникнуть вопрос, почему у Сг-растений в процессе эволюции возник такой сложный и энергетически дорогой способ обеспечения цикла Кальвина углекислотой. Это станет ясно, если уточнитгч что фотосинтез у С -растений всегда сопровождается фотодыханием — процессом„в ходе которого на свету потребляется кислород и выделяется СО (рис. ?-20). Фотодыханне — это расточительный процесс. По сравнению с митохондриальным дыханием фотодыханне не сопровождается окислительным фосфорнлированием и не дает АТР.
Более того, фотодыханне отвлекает восстановителгч образуемый в световой стадии, от биосннтеза глюкозы на восстановление кислорода. При нормальных атмосферных условиях до 50% углерода, ассимилированного при фотосинтезе у С -растений, может реокисляться до СО в процессе фотодыхания. Таким образом, столь активное фотодыхание у С -расгений ограничивает в значителыюй степени их эффективность, а у Сз-растений оно практически отсутствует.
Основной субстрат, окнсляемый при фотодыхании у С- растений, — это гликолевая кислота. Она окисляется в пероксисомах фотосинтезирующих клеток и образуется при окислительном расщеплении рибулоюбисфосфата с помощью рубилозобисфосфаткарбокснлазы — основного фермента, превращающего СО в фосфоглицерат. Как это происходит? Рибулозобисфосфаткарбоксилаза может способствовать взаимодействию РБФ либо с СО, либо с О .
Когда концентрация СО высокая, а кислорода — относительно низкая, то рибулозобисфосфаткарбоксилаза фиксирует СО на РБФ с образованием фосфоглнцерата. В случае низкой концентрации СО и относительно высокой концентрации О фермент проявляет окснгеназную активность и «сажает» О на РБФ; при этом образуется фосфогликолевая кислота и фосфоглицерат вместо двух молекул фосфоглицерата, образуемых в норме при карбоксилировании. Фосфогликолевая кислота затем превращается в гликолевую кислоту — субстрат фотодыхання. Высокая концентрация СО и низкая О ограничивают фотодыхание. Соответственно Сг-растения имеют значительное преимущество перед С -растениямн, поскольку СО, Кснлема Верхнян эпилерма фиксируемый в Сг-пути, перекачивается активно из клеток мезофнлла в клетки обкладки, тем самым подзержиная высокое отношение СО,)О, в участках, где сосредоточена активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы.
Это благоприятствует реакции карбоксилирования. Кроме того, цикл Кальвина и фотодыханне проходят во внутреннем слое клеток обкладок проводящих пучков, и СО,, выделяемый при фотодыхании, может быть рефиксирован в наружном слое клеток мезофилла в С -пути, который здесь осуществляется. Таким образом, СО, образующийся при фотодыхании, не выходит из листа. Более топз, С;растения по сравнению с С -растениямн лучше утилизирунгт внешний СО; это обусловлено тем, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется О .
В результате скорость нетто-фотосинтеза у Сгтрав, таких, как кукуруза (Веа таух), сахарный тростник (5асс)гагигп о(Э)сии)е), сорго (Яогййит ги)даге), может быть в 2 — 3 раза выше, чем у Сз-трав, таких, как пшеница (?Висит аозт)уигп), рожь (Беса)е сегеа)е), овес (Агепа зита) и рис (Огузо заг! а). С -растения появились в процессе эволюции преимуще- СО! + Н2О ОООН Н ОРО~ 2 НсОН -ь -ь Сахара О =О г 3 Фосфоглнцерат Рис. 7-20. Реакции, кагпализируемые рибулозобисфосфаткарбоксилазой Длл реакции ! блаюприлтны высекал кон- ценгпрацил СОг и низкал концентрация кислорода. Реек цил 2 обычно проте- каоп при низкой концентрации СО и высокой концентрации кислорода (нор- мальные условия ат.нссферного аоздуха) ные тонколистные травы своими желтовато-зелеными широкими листьями, относится к Сг-злакам и растет быстрее в жаркое лето, чем умеренные С,-злаки.
В настоящее время известно, что все растения с Сг-фотосинтезом — это цветковые из 19 семейств (3 — однодольных и 16 — двудольных растений), однако нет семейства, которое состояло бы только нз Сг-видов. Несомненно, этот путь фотосинтеза возникал в ходе эволюции многократно и независимо. Р . Ъ2ДЦифр у ирами гирввлнигтых видов, финсирукмцих СОд ио Сг.лунги. в 32 муиктвх Северной Аме- рики. Самый высокий мроцвввг характе- рен Ьлл районов с высокой вммкврвыу- рой вегетационного игриодв ственио в тропиках; особенно хорошо они адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
