Том 1 (1109823), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у С,-растений выше, чем у Сз-растений; Сг-растения процветают даже при температурах, которые были бы летальны для многих С,-видов. Сг-растения, обладая более эффективным способом использовании СО, могут достигать той же скорости фотосинтеза, что и Сз-растения, но с меньшей потерей воды, поскольку у них моясет быть открыто меньшее число устьиц.
Анализ географического распределения С; видов в Северной Америке показывает, что в основном они наиболее многочисленны в климатических зонах с высокими температурами. Однако существуют различия между однодольными и двудольными в характере реакции на высокую температуру. Например, Сг-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон (рис. 7-21). В то же время Сг-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Яркую иллюстрацию особого типа роста у Сг-растений можно найти на газонах, которые в северных районах США состоят из С,-трав, таких, как мятлик луговой (Роа ргагелзи) или полевица тонкая (Аягомм гелигз).
Росичка кровяная (2угз ййагы залйиигаги), которая часто подавляет эти темно-зеле- Метаболизм органических кислот по типу толстянковых, обозначаемый как САМ-метаболизмг), возник в процессе эволюции у многих суккулентных растений, включая кактусы (Сассасеае) и толстянки (Сгазнд1асеае). Растения относят к типу САМ, если их фотосинтезирующие клетки могут фиксировать СОд в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях.
В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и СО переносится на РБФ цикла Кальвина в лределах той же клетки. Таким образом, САМ-растения, подобно С»-растениям, используют и Сг- и Сг-путь, но отличаготся от Сг-растений тем, что для них характерно разделение этих путей толысо во времени, но не в пространстве, как у Сг-растений. САМ-растения сильно зависят от накопления углерода для фотосинтеза в ночные часы, поскольку их устьица закрыты в течение дня, побы предотвратить потерю воды. Это создает очевидное преимушество в условиях высокой инсоляции и нехватки воды, где обитают САМ-растения. Если все поглощение атмосферного СО у САМ-растений происходит ночью, то эффективность использования воды у этих растений может быть выше, чем у С - или Сг-шгстений. В течение периодов продолжительной засухи некоторые САМ-расгения могут держать свои устьица закрытыми и ночью, и днем, поддерживая низкую скорость метаболизма за счет рефиксации СО .
При этом ночью фиксируется значительное количество СО в составе яблочной кислоты, а на следующий день СО высвобождается и вновь фиксируется в цикле Кальвина. САМ-метаболизм более распространен среди сосудистых растений, чем Сг-фотосинтез. Он характерен по крайней мере для 23 семейств цветковых растений, главным образом двудольных, включая такие привычные домашние растения, как каланхоэ Дегремона (Ксг)алсйое сйггйгетолгшиа), восковое дерево (Науа саглоза), сансевьера цейлонская (5анзеигз епа хеу1агиса). Но не все САМ-растения суккулеиты; два примера меньшей суккулентности — ананас (Анализ сотозиз) и бородатый мох (Тй)агиЫа изиеогйез); оба относятся к семейству бромелиевых (однодольные).
Есть данные, что некоторые нецветковые растения проявляют признаки САМ-метаболизма, включая экзотическое голосеменное растение, уге!игаЫиа тииЬйгз (см. рнс. 18-35), полушник (Воегез, рис. 17-19, 17-20) и некоторые папоротники. Из приведенного выше обсуждения Сз-, Сг- и САМ-типов фотосинтеза становится очевидным, что фотосинтетический О По мачальяым буквам .Сг ми и1зсеми асса тем войзш» — Прим. рвд.
механизм не является единственным фактором, определяющим местообитаиие растения. Хотя ихо чрезвычайно важный фактор, все три типа фотосинтегических мехинизмов имеют свои преимущества и недостатки, и растение мажет успешно бороться за существование только в тнм случае, когда их|года тою или иною типа фотосинтеза будет перевепшвать другие факторы. Нааример, коти С„-раагения в целом более устойчивы к высаквм температурам и засухе, чем С-виды, при температуре виже 25'С они не могут услеи1но конкурировать с ними, отчасти из-за болыией чувствительности к колоду.
Далее, САМ-растения лучше адаптированы к суровой засухе; они запасают иоду, закрывая устьица в течение дня. Однако это свойство значительно уменьшает их способность поглощать и ассимилировать СО . Поэтому САМ-растения растут медленно и слабо конкурируют с С - и С -видами при менее экстремальных условшгх. Таким образом, каждый тип фотосинтеза растений в какоита мере становится жертвой собственного механизма. ЗАКЛЮЧЕНИЕ При фотосинтезе световая энергия превращется в химическую и углерод «фиксируется» в виде органических саединеСуммарное уравнение фатосянтеза следующее: СО + 2Н А + Световая энергия (СН О) + Н О + 2А, где Н А представляет воду или другое соединение, которое может быть окислено, т.
е. может отдать электроны. Первый этап фотосинтеза — это поглощение энергии света молекулами пигментов. Пигменты, участвующие в фотосинтезе эукариот, включают хлорофиллы и каротиноиды, которые упакованы в тилакоиды хлоропластов в виде фотосинтетических единиц, называемых фатосисгемами. Свет, поглощенный молекулами пигментов, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень. Молекулы пигментов упакованы в фотосистемах таким бразам, что способны передавать эту энергию на специальную молекулу пигмента, называемую реакционным центром. Имеются две фотосистемы: фотосистема 1 и фотосистема П.
Не все фотасинтетические реакции требуют света. Совокупность реакций, которая требует света, относится к «световым реакциям», а та, которая не нуждается в свете, относится к «темновым реакциям». Согласно общепринятой схеме световых реакций фотосинтеза, энергия света улавливается реакционным центром Р фотосистемы П. Электроны от Р „поднимаются нь более высокий уровень к электронному акцептару. Когда электроны Р удаляются, онн замещаются электронами молекулы воды, и образуется кислород.
Пары электронов затем «спускаются» по электронотранспартнай цепи к фотосисгеме 1; при переносе электронов возникает протонный градиент. который способствует синтезу АТР из АРР и фасфата (фотофосфорилирование). Тем временем световая энергия, поглощенная фотосистемой [, поступает в ее реакционный центр Р .
Энергизованные электроны обязательно взаимодейашуют с коферментом 1ЧАВР, а в Р ушедшие электроны замещаются электронами из фотскистемы !1. Энергия, выделяемая в световых реакциях, запасается в виде молекул г(АВРН и АТР, образуемого прн фотофасфорилировании. Фотофосфорилирование происходит и при циклическом переносе электронов в обход фотосистемы П. Подобно окислительному фосфорилированию, происхо- дящему в митохондриях, фотвфосфорилирование в хлороплаагах — тоже хемиосмотический процесс. Когда электроны переносятся по злектронотранспортвой цепи от фотасистемы 11 к фотосистеме 1, протоны выкачиваизтся из страмы в тилакоидное првстранства, создавая градиент потенциальной энергии.
Когда иразаны преодолеваазт этот градиент, переводя из тилакоидного пространства обратно в строму, они идут через АТР-сиитетазу и образуется АТР. В темповых реаклэшх, которые происходят в строме хлороиласта, используется НАВРИ' и АТР, образуемые в световых реакциях, чтобы восстановить двуокись углерода до органического угяерада. Это осуществляется в цикле Кальвина. Молекула двуокиси углерода объединяется с исходным субстратом, пятиуглеродиым сахаром — рвбулозо-1,5-бисфосфатом (РБФ), и в результате образуезкя трехуглеродное соединение — 3-фосфоглицерат.
При кикдом обороте один атом углерода включается в цикл. Три оборота цикла дают трехуглеродную молекулу — глицеральдегид-З-фасфат, две молекулы которого (шесть оборотов цикла) могут объединяться с образованием молекулы глюкозы. При каждом обороте цикла происходит регенерация рибулозобнсфосфата. Растения, у юютарых цикл Кальвина — единственный путь фиксации углерода и 3-фосфоглицерат — первый стабильный продукт ассимиляции СОп называются С -растениями. У так называемых С -растений двуокись углерода сначала фиксируется на фосфоенолпирувате с образованием оксалоацетата — четырехуглеродного соединения.
Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СОз к РБФ цикла Кальвина. У С4-растений цикл Кальвина функционирует в клетках обкладок проводящих пучков, а С4-путь — в клетках мезофилла. С4-растения более экономно утилизируют СО, чем С -растения, частично благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется Оп и, таким образом, Спрастения обладают способностью поглощать СО с минимальной потерей воды. Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание — процесс выделения СО, и поглощения Оз на свету.
Метаболизм по типу халатниковых (САМ) обнаружен у многих суккулентных растений. У САМ-растений фиксация СО фосфоенолпируваткарбоксилазой с образованием С4- соединений происходит ночью, когда открыты устьица. С4- саединения, запасенные в ночное время, затем в течение дня, когда устьица закрыты, отдают СО в цикл Кальвина на РБФ. У САМ-растений и цикл Кальвньи, и С -путь осуществляются в одной клетке; таким образом, оба данных пути, которые в С -растениях пространственно разделены, у САМ- растений разделены во времени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
