Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Диморфизм проявляется не только в разных размерах столбиков и тычиночных 449 Глава 18. Цеетелие и опыление Рас. 247. Гетерастилия первоцвета. Обозначении: вн — венчик, зв — завязь, плн — пыльник, ст — столбик, чшч— чашечка зв нитей, но н в наличии других признаков. У длинносголбчатых платков сосочки на рыльце длиннее„чем у короткостолбчатых, пыльцевые зерна крупнее, с хорошо выраженной ультраскульптурой экзнньь Диморфные цветки свойственны не только первоцаетным, но также маревым, бурачниковым, кнслнчным, гречишным.
Эффективное опыление возможно только между цветками разных форм. Более сложные сочетания признаков в трнморфных цветках дербенника иволистного. Короткие, длинные н средних размеров столбики образуются в цветках разных особей. Тычинки в цветках каждой из них равны по длине столбикам двух других форм.
Опыление происходит между двумя разными Формами. 2.3. Мпотичеакое перекрестное опылеияе Анемофилил — опыление ветром — встречается у многих древесных и травянистых растений. Так как распространение пыльцевых зерен (мужских гамстофнтов) с помощью астра сопоставимо с распространением спор, из которых раэвиааются гамстофнты у всех архегоннаяьных растений, вполне логично представление о первичности анемофилнн у покрытосеменных. Однако большинство ботаников склонны считать первичным способом опьиення у покрытосеменных не анемофнлню, а элтолофилию, прежде асего — кантарофнлию — опыление жуками.
Кроме того, у типичных анемофильных покрытосеменных нерелко встречается яркая окраска прицастннков н околоцветника, рудименты нектарннков н другие признаки, служлщие для привлечения опылителей. Наличие у некоторых анемофильных растений скульптурированных пыльцевых зерен, свойственных энтомофнльным растениям, тоже свидетельствует о вторичности встроопылення. Несанозначное решение вопроса о первичности нлн вторичности анемофнлии привело к появлению гипотезы, доказывающей, что первые позоз .аз 450 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии вмсигих растений крытосеменные не были дифференцированы по способам опыления. Это произошло позднее в процессе эволюции. Важно и то, что в палеонтологической летописи энтомофильные и анемофильные цветки встречаются очень рано и часто. Анемофилия современных покрытосеменных — весьма специализированный способ опыления, коррелирующий с особым типом строения цветков.
Многие анемофильные растения, особенно древесные, цветут до появления листьев. Цвепси могут быть обоеполыми и однополыми, растения олнодомными и двудомными; околоцветник невзрачный из пленок или чешуек, у некоторых растений цветки голые. Пыльники и рыльца выступаот из цветка, рыльца часто рассечены (рис. 242 Н, О), что способствует увеличению поверхности, воспринимающей пыльцу. Перенос пыльцы ветром не имеет строгой направленности, он в большой степени случаен.
Поэтому есп, основание предполагать, что растение должно продуцировать большое колнчеспю пыльцы. Однако, как видно из табл. 7, это не всегда так. таблица т Число пмльцевмх зерен, вролупяруеммх анемофяпьнмми я энтомофильнмми растениями Среди анемофнльных растений есть представители (лешина), продуцирующие миллионы пыльцевых зерен, у других (береза) их число измеряется всего несколькими тысячами. Так же варьируют по количеству пыльцы и энтомофильные растения. Как правило, пыльцевые зерна анемофильных растений мелкие, диаметром (20-30)-40 мкм, сухие, легкие, не склеивающиеся в комочки, что облегчает их перенос ветром иногда на десятки километров. Обычно они содержат жир.
Однако встречается и довольно тяжелая пыльца, запасаюгцая крахмал. Такая пыльца разносится ветром на небольшие расстояния Глава 18. Цвеаение и опыление 451 и падает неподалеку от образовавшего ее растения. Это свойственно пыльце березы, дуба, граба. Вскрывание пыльников обычно происходит в теплую сухую погоду. Прн этом у некоторых растений (клещевина, крапива, злаки) пыльники «взрываются», и пыльца, активно выбрасываясь из них, быстро попадает в воздушные потоки на некотором расстоянии от цветка. У других растений пыльца, наоборот, довольно долго остается в пыльнике.
У березы, лешины, цветки которых собраны в сложные сережки, пыльцевые зерна задерживаются чешуйчатыми прицветниками и высыпаются лишь при раскачивании соцветий ветром. Пыльца многих анемофилов быстро теряет жизнеспособность. В большой степени это связано с наличием у пыльцевого зерна тонкой, чаще всего гладкой вязины, плохо защишакицей его от высыхания. У анемофильных растений число семязачатков невелико, иногда в цветке развивается лишь один семязачаток. Это связано с особенностями распространения пыльцы, которая рассеивается поодиночке, не прилипая к рыльцам из-за отсутствия на их поверхности клейких веществ, свойственных энтомофильным растениям.
Малое число удерживаемых рыльцем пыльцевых зерен, немногочисленность образованных ими пыльцевых трубок, гибель некоторых из них в процессе роста объясняет то, что лишь небольшое число семязачатков может дать семена после процесса оплодотворения. В редукции числа семязачатков проявляется зкономия материала, компенсируемая большим числом цветков. Гидрочтилил — опыление, происходящее с помощью воды. Она встречается либо у растений, целиком погруженных в воду, либо у растений, у которых цветки перед опылением поднимаются на поверхность воды. В первом случае опыление осуществляется непосредственно в толще воды, как у взморника, роголистника. У взморника (зостеры) цветки распускаются под водой. Пыльцевые зерна тонкие, нитевидные, длиной до 2,5 мм.
Они имеют интину, а экзина практически полностью редуцирована. Такое нитевидно-червеобразное зерно хорошо плавает и, достигнув рыльца, закручивается вокруг него. Пщрофильные растения имеют еще меньше шансов на опыление, чем анемофильные, поэтому у них в завязи развивается талька один семязачаток. У руппии опыление происходит на поверхности воды. После вскрывания пыльников пыльцевые зерна всплывают.
Пылинка покрыта маслянистым слоем н похожа на желтую каплю. Так как рыльца у этого растения нахолятся на поверхности воды, пыльцевые зерна легко достигают их, осуществляя опыление. Элодея и валлиснерия цветут под водой. Их цветки расположены на длинных спирально закрученных цветоножках. У зрелых цветков цветоножки распрямляются, и цветки — мужские и женские— плавают на поверхности воды.
При их случайном соприкосновении пыльца 30* 452 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений из вскрывшихся пыльников мужских цветков попадает на лопасти рылец женских цветков, и щюисходит опыление. У гидрофильных растений пылыш устойчива к намоканию и при погружении в воду не теряет жизнеспособности. Однако возможности опыления этих растений весьма ограничены. Облшшя высокой регенерационной способностью„зти растения размножаются преимущественно вегетативно.
3. Биотичеекое перекреетное опыление 3.1. Общие особенности опылеяия Биотическое опыление отличается от абиотического тем, что в этом процессе участвуют два живых организма — растение и представитель животного мира, лля которого посещение цветка — одно из проявлений его жизнедеятельности. В процессе эволюции между этими организмами установились определенные взаимоотношения, которые и приводят к опылению. Животные, выступающие в роли опылителей, весьма разнообразны, в связи с этим и способы опыления называют по-разному: эншоыофилия— опыление насекомыми (пчелами, осами, шмелями, мухами, комарами, бабочками, жуками и др.); орнишофилил — опыление птицами; хиронтерофилия — опыление летучими мышами и т.д.
По мнению ряда ученых, опыление теплокровными животными было широко распространено в третичный период, а в настоящее время его следует считать реликтовым. По распространению на Земном шаре оно значительно уступает энтомофилии. Не всякое посещение цветка тем или иным животным обязательно связано с опылением. Оно может быть случайным, а нередко и однократным. Ползая по цветку или соцветию, животное может перенести пыльцу с одного цветка на рыльце пестика другого цветка, то есть произвести опыление, но резко выраженной системы адаптаций к этому цветку у него нет.
В связи с этим, существуют понятия о главных и второстепенных онылителях. В первом случае опылитель активно достигает зрелых пыльников, принимая на спинку или другую часть тела пыльцу, переносит ее на рыльце пестика другого такого же цветка и возвращается за следующей порцией. Во втором случае контакт с пыльником н рыльцем случаен, но пыльца может быть все же перенесена на другой цветок и при наличии физиологической совместимости пыльцевых зерен и рыльца образует пыльцевые трубки, достигающие зародышевого мешка, где может произойти оплодотворение. 3.2. Понятие об ягграктавтах Установление постоянных и взаимовыгодных отношений между цветком н опылителем основано на удовлетворении последним физиологических потребностей, прежде всего питания, источником которого служат продуцируемые цветком пыльца, нектар, жир и некоторые другие вещества.
Это 453 Глава 18. Цветение и аныление так называемые первичные вттринтанты (от франц. аГГгасйопз — привлекающий внимание). Вторичные нпрактанты указывают, где находятся первичные и, действуя на органы чувств опылителя, уточняют траекторию его полета. В этом отношении важную роль играют крупные размеры цветка или соцветия, яркие или необычные по форме окалоцветники, запахи. Первичные аттрантанты Пыльца — наиболее распространенный атграктант, однако ее нет в женских цветках. Это ценный питательный продукт, содержиций белок (16-30%), крахмал (1-7%), сахар (3-10%), минеральные вещества (1-9%), есть в ней и витамины. Отрицательное свойство пыльцевых зерен — наличие у них довольно толстой, скульптурированной вязины, которая не переваривается в пищеварительном тракте животного. Пыльцу поедают млекопитающие, из насекомых — жуки, пчелы, осы, добывающие ее для питания личинок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
