Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 96
Текст из файла (страница 96)
255. Форма и расположение зародышей е семенюс А — хурма; Б — вьюнок;  — мак; à — черный перец; Д вЂ” куколь; Š— зародыш бобовых растений; Ж— зал шаха. Обезвачееии: зд — зародыш, пр — перисперм, сд — семядоля, знд — зндосперм семядоля задерживается в развитии и позднее становится неразличимой, а сам зародыш оказывается асимметричным (рис. 256А). Спирально закрученный за2хщыш характерен для лука (рис. 256 Б). Сторонники обеих гипотез пытаются объяснить, как развивается единственная семядоля однодольных, но не дают ответы на вопрос, почему это происходит. Существует, однако, мнение, что возникновение односемядолъностн в процессе эволюции связано с общим упрощением строения и сокрашением онтогенеза.
Из однодольных растений наиболее сложно днфференцнрован зародыш злаков. В семени он занимает боковое положение (рис. 256 Г). В нем развита почечка с несколькими зачатками листьев, самый наружный из которых с отверстием на конце представляет собой влагалище первого листа — колеолиииь (рнс. 256 В). Единственная семялоля превращена в шишек, при прорастании семени играющий роль гаустория, передающего зародышу из эндосперма питательные вещества после их ферментатнвного растворения. С противоположной стороны от щитка находится небольшой вырост — злибвасш, который обычно считали. недоразвившейся второй семядолей.
Зародышевый корешок, находящийся напротив почечки, хорошо развит и прикрыт защитной тканью — ковеорвзой. На гнпокотнле, находящемся между почечкой н корешком, нередко закладываются зачатки придаточных корней (из двудольных они отмечены в зародыше недотроги, а в зародышевом корне огурца бывают зачатки боковых корней).
йгава 20. Сема и лаод 469 у растений с недифференцированными, или недоразвитыми, зародышами их дальнейшее развитие и увеличение размеров происходят внутри семени, но после отделения его от материнского организма и попадания в благоприятную среду. Такое замедленное развитие зародышей обьясняюг их низкой физиологической шстивностью. Рудиментарные, или редуцированные, зародыши, обычно представленные небольшой группой клеток, не дифференцируются и ко времени прорастания (рис. 255 Ж). Семена орхидных, освободившись от семенной кожуры, развивают своеобразное тело— лрошокорм, на котором впоследствии закладываются почки.
Рнс. 256. Формирование и общий вид зародышей однолольных Растений: А — ранние стадии развития зародыша ситника; Б — зародыш лука;  — последовательные стадии развития зародыша злака; à — зерновка пшеницы в продольном разрезе; Д— часть зерновки с околоплодником и остатками семенной кохуры. Обошачеяюг: 1сд, 2сд, — зачатки двух семядолей, в лальнейшем развиваешя 1сд, ал.с — алейроновый слой, блч — зачаток будущей почечки, в — волоски, зд— зародыш, к — кутнкула, покрывающая семенную кохуру, кз — колеориза, кяп— колеоптиль, кн — корень, к.ч — корневой чехлик, о.с.кх — окслоплодник и семенная кохура, п.кл — поперечные клетки, пч — почечка, р.к — разрушающиеся клетки интегумента, р.п — разрушающаяся паренхима, сд — семядоля, сэп— субэпидермальный слой, тр.к — трубчатые клетки, щ — щиток, эп — эпидерма околоплодника, энд — зндосперм, эпб — эпибласт 470 Часть П1.
Основы репродуктивной биологии высших растений 3. Занасаимцие ткани семян По локализации запасных веществ семена составляют 4 группы: 1) белковые, имеющие эндосперм, который раньше называли белком из-за его белого цвета; 2) с эндоспермом и периспермом; 3) с периспермом; 4) с отложением запасных веществ непосредственно в зародыше. Клетки триплоидного эндосперма имеют тонкие или очень толстые, роговидные оболочки, как у спаржи. Поверхность его обычно гладкая, но у представителей семейств ластовневых, пальм, ореховых в процессе созревания семян количество эндосперма увеличивается, он становится извилистым, морщинистым. Такой эндосперм называют руминировонным. При наличии руминированного эндосперма увеличивается площадь контакта с окружающими его тканями и возрастает интенсивность обмена веществ между ними. В эндосперме откладываются крахмал, как у злаков, гемицеллюлоза (хурма, настурция), белки, которые могут быть в виде аморфной клейковины (злаки) и алейроновых зерен.
У клещевины они заполняют клетки вместе с касторовым маслом. Наружный слой эндосперма в семенах злаков и сложноцветных также содержит запасной белок — алейрон, поэтому его назывшот олейроновым слоем. Перисперм — диплоидная ткань, развивающаяся из нуцеллуса. Он характерен для семян гвоздичных, маревых. У кубышки, кувшинки эндосперма немного, в него погружен зародыш, большая же часть семени занята периспермом, который выполняет функции запасающей ткани.
При прорастании семян эндосперм поглощает из перисперма питательные вещества и передает их зародышу. У многих растений из семейств осоковых, гречишных, пюзличных крахмалосодержащие клетки эндосперма или перисперма отмирают, у других растений эндосперм долго остается живым и даже содержит хлоропласты, как и зародыш бобовых, липовых, крестоцветных. Безбелковые семена свойственны бобовым, сложноцветным, крестоцветным. Многие из них не имеют даже осштков эндосперма, но накапливают большое количество алейрона и крахмала в семядолях зародыша, которые становятся мясистыми, как у фасоли, гороха.
У грецкого ореха семядали руминированные. Одна из основных тенденций эволюции семени состоит в редукции эндосперма и увеличении размеров зародыша, в котором и откладываются питательные вещества. Глава 20. Семя и вид 471 4. Семенная кожура Семенная кожура — слериадерма — развивается из инте~ументов. Чюце всего в ее формировании участвует наружный интегумент (циГа), внутренний же (гейшеп) либо рассасывается совсем, либо он редуцируется до одного слоя клеток, вплотную примыкающего к остаткам нуцеллуса и/или эндосперма. Довольно большую часть семенной кожуры составляет внутренний интегумент у фиалки трехцветной. На ранних стадиях развития семени клетки многослойных интегументов содержат питательные вешеспи, которые используются развивающимся зародышем и эндоспермом. По мере созревания семени строение интегумента существенно меняется, в нем выявляются 3 топографические зоны: наружная — зкзотеста, внутренняя — зидотеста и промежуточная между ними — мезатеста.
Каждая из них состоит из функционально неодинаковых тканей, составляющих разные слои: паренхимный (лареихотеста), механический (скяеротеста), сочный, мясистый (саркатеста), содержащий слизь (миксотеста). Проводящая система семенной кожуры формируется из проводящих пучков интегументов, а если их не было — из пучков семяножки. Анатомия семенной кожуры — один из важных признаков растений, имеющий таксономическое значение. Анатомическое разнообразие семенной кожуры демонстрирует рис. 257. Очень толстая семенная кожура с 2-3-слойной саркотестой, мощными паренхо- и склеротестой свойственна магнолии (рис. 257 А).
Своеобразие семенной кожуры бобовых (рис. 257 Б) состоит в строении склеротесты, представленной палисадными клетками эпидермального происхождения и расположенными под ними клетками в виде песочных часов (остеосклереидами). У яблони (рис. 257 Г) большая часть семенной кожуры волокнистая, при этом наружные и внутренние волокна ориентированы по-разному. Из пааисадных клеток состоит склеротеста в семенах фиалки (рис. 257 Д).
Эпидермальные клепси одного из видов черники имеют сильно утолщенные пористые боковые и внутренние стенки и очень тонкие наружные, часто вдавленные в полость клеток (рнс. 257, Ж). Остальная часть спермодермы волокнистая. Двухслойная спермодерма характерна для подорожника (рис. 257 3). У представителей семейства орхидных, а также у растений-паразитов, например, у заразили, она однослойная. Устьица в семенной кожуре встречаются репко. Строение спермодермы в большой степени связано с особенностями распространения семян. Если в этом процессе участвуют животные, семенная кожура мягкая, в ней преобладает паренхима и сочная ткань. Наличие на семенах кувшинки сочного ариллуса способствует их прилипанию к лапкам водоплавающих птиц, участвующих, таким образам, в распространении этих растений. Ослизнение поверхностных слоев клеток способствует 472 Часть!П.
Основы ренроорктивной биологии еысаих растений эп свл Я:Д Ек эид '777 ~7TЖ Г Б эп к.б.с в.эп А эп влп 3 Е Рве. 257. Разные типы строения семенной кожуры: А — магнолия; Б — люпин; В— семенной рубчик люлина; à — аблоня; Д вЂ” фиалка трехцветная; Š— клоповник; Ж вЂ” один из видов черники; 3 — подорожник. Обозначение: аср — астероилная ткань, влп — волокна гипсдермы, в.эп — внутренняя эпидерма, тп — ппюодерма, к.б.с — клепаю с бурым сющержимьюм, кр.к— кристеллоносные клетки, пд.у — подковообразные утолщения стенок клетки, п.к— паренхимные клетки, пр.в — продольные волокна, пч.в — поперечно ориентированные виокиа, св.л — светлая линия, скл — склереиды, тк.к — тонкостенные клетки, тр.о — трахеидный остров, упл.к — уплощенные клепщ, энд — эндосперм, эп— эпидерма прикреплению семян к почве.
Слизи, притягивая волу, создают более влажные условия для прорастания семян. Таким образом, семенная кожура выполняет не только функции защиты зародыша, но и способствует прорастанию семени. Однако защита находящегося в семени зародыша достигается не только наличием семенной кожуры, но и окружающим семена околоплодником. 1лава 20. Семя и няад 473 В связи с этим между данными структурами существуют определенные корреляции. Семена сухих вскрывающихся плодов имеют, как правило, более толстую и анатомически сложную кожуру, чем семена невскрывающнхся плодов, окалоплодник которых также участвует в защите зародыша. Созревание семян сопровождается их обезвоживанием, выход зады осуществляется через семенную кожуру и прекращается, когда в семени остается 5-!0% воды.
К этому времени сильно уталщается кугикула, которая приобретает у многих растений специфический для каждого вида рельефный рисунок. Значение кутикулы как защитного слоя усиливается благодаря отложению эпикутикулярного воска на ее поверхности. У бобовых выходу оставшейся воды н ее поглощению извне препятствует не только куппсула, но и появление примерно посередине склератесты световой линии (рис. 257 Б), обладающей интенсивным светопреломлением.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
