Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Оеиввы релродуктивиой биагогии высших растений созревании плода, приводит к ее сокращению, повышению напряжения в тех местах перикарпия, которые состоят из тонкостенных клеток, и разрыву последних. Проводящая система перикарпия либо никакого значения не имеет, например, при вскрывании дырочками или кольцевой щелью, либо она определяет линии вскбывания. Плоды вскрываются вскоре после созревания или через определенные промежутки времени, которые иногда бывают весьма продолжительными. Так, плоды эвкалипта, созревающие больше года, не вскрываются, находясь на дереве несколько лет, пока не прекратится поступление в них воды.
После этого плодоносящая ветка отмирает и опадает. Основу морфогенетической классификации составляет происхождение плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также верхней или нижней завязи. Учитывают и число гнезд внутри плодя. Однако точно установить тип гинецея, из которого развился плод, не всегда удается. Так, ценокарпные плоды в основании могут быть синкарпными, а в средней и верхних частях — пара-, лизиили даже апокарпными.
В результате возникиот гемисинкарпные (чернушка из семейства лютиковых), гемипаракарпные (вьюнковые), гемилизикарпные (некоторые гваэдичные), вторичносинкарпные (калокальчиковые) и некоторые другие типы плодов, природу которых можно определить талька в их развитии. Морфалогическая классификация плодов должна учитывать всю совокупность признаков, особенности их преобразований и характер экологических приспособлений.
Эта классификация имеет большое практическое значение. Классификация морфогенетическая решает теоретические задачи эволюционной карпологии и может быть использована в филогенетической систематике. Основные типы плодов приведены в таблице 8. 6. Апокарппп Исходным типом апокарпных плодов, или просто апокарпиев, считают спиральную мивеавиетовку, как у магнолии, у которой на удлиненной до 10-12 см оси плотной спиралью расположены отдельные плодики — лиетотси (рис.
259 А-В), с плотным и довольно толстым перикарпием. Каждая листовка развивается из одного плодапистика. Листовки магнолии вскрываются по средней жилке плодолистика дорзвльио (от лат. Йота1м — спинной), а неполное срастание краев плодалистика, обращенных к оси, облегчает вскрывание. Спиральные многалистовки характерны также для купальницы, калужницы и других лютиковых (рис. 259 Г, Д), но в отличие ат магнолии, перикарпии их листовок тонкие, кожистые, семена расположены близ краев Бгава 20. Семя и клад 479 плодалистиков, вскрывание, как и у листовок других растений, происходит сверху вниз по брюшному шву — сутуральна (от лат.
пищи — шов) (рис. 259 Е). В энапоции спиральной многолистовки можно выделить разные направления: 1) Переход от спирального расположения листовок к циклическому (пятилистовки спиреи, водосбора). 2) Постепенное уменьшение числа листовок до однолистовки, клк у консолиды из семейства лютиковых (рис. 259 Г). 3) Редукция числа семян в каждой отдельной листовке, коррелировавшая с утратой ее способности к вскрыванию. Односеменную листовку называют арапкам, он имеет кожистый или дереяянисгый околоплодник.
Многоорешки широко распространены у лютиковых (лютик, ветреница), розоцветных (лапчатка, гравилат) (рис. 259 Ж вЂ” Л). 4) Суккулениэация околопладника, приводящая к образованию сочных многолистовок, как у лимонника, и однолистовок, как у воронца. Это направление эволюции представляет собой приспособление к распространению плодов с помощью животных.
Суккуленизация одно- (реже двух-) семенной однолистовки дала начало аднакаетлнке, как у вишни (рис. 259 М), сливы, абрикоса (у миндаля костянка сухая), а из мнопюреппа образовалась многокостянка, как у малины, ежевики (рис. 259 Т). Внешне на костянку похож плод финиковой пальмы.
У некоторых растений процесс суккуленизации затронул не перикарпий, а внеплодолистиковые части плода: цветоложе у земляники (рис. 259 У), гипантий у шиповника (его плод называют никаррадием) (рис. 259 И), но„ по существу, это многоорешки. Плод лотоса — тоже мнопюрешек, каждый орешек которого погружен в сочное цветаложе. 5) Структурная специализация сухой одналистовки привела к образованию баба, характерного для семейства бобовых. Боб отличается от листовки вскрыванием не талька по брюшному шву, но и по средней жилке плодолистика, сверху вниз (рис. 259 Н, О). Как и в листовке, семена в нем расположены 2 рядами по краям плодалистика. Строение перикарпия варьирует.
Он может быть плотным, пленчатым, кожистым, деревянистым, и даже довольно сочным, мясистым, как у Царьградских рожков, у которых мясистая ткань развивается из мезоэндокарпия, а у софоры японской сочную консистенцию имеет весь перикарпий. Сочные бобы не вскрываются, но при длительном хранении распадаются на членики. Наиболее распространены сухие вскрывающиеся бобы, имеющие волокнистый пергаментный слой, производный внутренней эпидермы.
В типичных случаях он проходит по обеим спюркам от средней жилки до брюшного шва. Краевые пучки плодалистика, расположенные в области брюшного 480 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений Рис.259. Апокарпные плоды; А — молодой плод магнолии в продольном разрезе; Б,  — вскрываюшаяся и вскрывшаяся листовки магнолии; Г, Л вЂ” внешний вид и вскрывшаяся листовки консолиды; Š— вскрывание листовки по брюшному шву; Ж вЂ” многаорешек лютика; 3 — орешек с крючковидно изогнутым стиладием гравилата; И вЂ” многаорешек розы в сочном гипантии (цинарродий), К— отдельный пледик розы; Л вЂ” односеменной орешек лютика; М вЂ” костянка вишни; Н вЂ” вскрывшийся баб гороха; Π— вскрывание боба по брюшному шву и средней жилке плодалистика; П вЂ” членистый боб десмадиума; Р— спирально закрученный боб люцерны; С вЂ” адносеменной баб эспарцета; Т— многокостянка ежевики (часть плодиков удалена); У вЂ” многаорешек на сочном цвепшоже земляники. Обозначения: гпн — гипантий, см — семена, цвл — цветаложе 40( Глава 20.
Сема и лаод шва, обычно составляют 2 группы, каждая из которых снаружи армирована волокнами протофлоэмы. Эти группы пучков разделяет узкая паренхимная полоса. При созревании плода спюрки высыхают, обезноженный пергаментный слой сокращается, паренхима между пучками брюшного шва, не выдержав напряжения, разрывается — брюшной шов расходится. В области средней жилки паренхимная зона отсутствует.
Зто затрудняет вскрывание, но через некоторое время здесь тоже появляется трещина и плод вскрывается двумя створками. Способносп к покрыванию имеют и улиткообразно закрученные бобы люцерны (рис. 259 Р). Членистые плоды разламываются на членики (рис. 259 П). Они характерны для вязеля, арахиса, плоды которого созревают под землей. Наиболее крупные членистые бобы длиной до 1,5 м и более образуются у тропической энтады. Число семян в бобах очень варьирует.
Обычно их много, у клевера бобы 2-4-семенные, а у эспарцета — односеменные (рис. 259 С), орешковидные. Зераовка (рис. 256 Г, Д) — весьма специфический плод злаков, морфологическая природа которого до сих пор точно не установлена. Ее часто определяют как паракарпный плод из двух плодолистиков, один из которых редуцирован, то есть это плод псевдомономерный. Однако в ряде работ по изучению гинецея злаков никаких остатков недоразвитых плодолистиков не было обнаружено, на основании этого зерновку стали причислять к мономерным апокарпным плодам.
Главная особенность зерновки — срастание перикарпия с семенной кожурой (рис. 256Д). Субэпидермальные слои перикарпия состоят из клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении, внугренние из которых в той или иной степени облитерированы. Под ними расположены слой длинных пористых клеток, ориентированных поперек продольной оси зерновки, и примыкающий к нему слой трубчатых клеток, представляющих собой клепси внутренней зпидермы перикарпия.
У многих злаков этот слой не заметен. От семенной кожуры сохранились кутикула и облитерированные клетки интегументов и нуцеллуса, граничащие с алейроновым слоем. Все апокарпии верхние, так как они развиваются из верхней завязи. 7. Синкарпии Происхождение сухих синкарпных плодов связано с циклической многолистовкой, из которой образовалась синкарпная многолистовка, называемая также гемисинкарпной коробочкой. Такой плод имеет чернушка, у которой плодолистики в основании срослись, а их верхние части остались свободными и вскрываются сутурально, по брюшным швам.
Из этого типа плода возникла сухая коробочка (рис. 260 А, Б), которая может быть верхней и нижней. Коробочки варьируют по форме, числу гнезд 32 зак. 53 482 Часть 1П. Основы репродуктивной биологии высших растений и семян. Очень длинные (!5-45 см) цилицлрические коробочки диаметром 6-8 мм характерны для катальпы. Синкарпные коробочки могут быть 2-3 — 5-гнездными, реже многогнезлными. Вскрываются они, начиная с верхней части, путем расщепления перегородок, разделяющих гнезда, — септицидно — (от лат. зергшп — перегородка), по средним жилкам плодолистиков — локулицидно (от лат. !оси!пав полость, гнездо) и другими способами (рис. 261 А, Б). Кузовок, или крыночка белены и подорожника представляют собой двухгнездные коробочки, вскрывающиеся с помощью образующихся при созревании плодов поперечных кольцевых трещин, так что верхние части отпадают в виде крышечек (рис.