Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Семянки могут быль гладкими, как у подсолнечника (рис. 262 К), или снабженными выростами в виде крючков, прицепок, как у череды (рис. 262 М), способствующих их распространению с помощью животных. Хохеяки (яаяиусы), определяющие летучесть семянок одуванчика, козлобородника представляют собой волоски, находящиеся на стержневидном выроете (рис. 262 Н, 0), или они развиваются непосредственно на верхушке завязи, как у василька (Рис. 262 П).
Волоски представляют собой видоизмененные чашелистики, точнее, их проводящие пучки. Нижние сочные паракарпные плоды очень редко представлены коробочками. Такой плод, в частности, характерен для бегонии. Наиболее распространены ягоды и ягодообразные плоды — тыквины. Нижняя ягода характерна для смородины, крыжовника (рис. 262 Р-Т). У черной смородины сочная часть плода образонана не столько перикарпием, сколько ариллусами, развивающимися на семенах (рис. 262 С).
Уыивииа — многосеменной плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и довольно твердым экзокарпием. Сочный характер имеют мощно развитые плаценты. Такие плоды свойственны тыкве, кабачкам, арбузу, дыне, огурцам. 9. Лизикарпии Лизикарпии менее разнообразны. Наиболее распространены коробочки.
Их происхождение связано с синкарпным гинецеем. Не случайно поэтому у некоторых растений в оснонании плода хорошо выражены гнезда, число которых соответствует числу плодолистиков, а верхняя часть плода одногнезлная, с несущей семена колонкой, как у смолки из семейства пюздичных. У других гвоздичных (например, у звездчаток) и у первоцвета коробочка на всем протяжении олногнездная с центральным семяносцем.
Коробочки покрываются створками (звездчатка), зубчиками на верхушке (гвоздика, смолка) (рис. 261Ж, 3), а видоизменение коробочки — кузовок (у очного цвета из семейсша первоцнетных) — вскрывается крышечкой, как и кузовок белены. Верхний лизикарпный орешек характерен для семейства свинчатковых. Верхнюю лизикарпную костянку и ягоду имеют представители некоторых тропических семейств. Нижние ягодоообразные 1-3-семенные плоды развиваются у омелы из семейства ремнецнетных, но в отличие от ягод другого происхождения семена в них приклеены к стенкам плодов висцином. 488 Часть 1П. Основы рвлрвдукаявной бшиегви высших расавлий В табл.
8 приведены лишь самые распространенные и типичные по строению плоды. Если сопоставить плоды, возникшие из разных типов гинецея, можно сделать следующие выводы. 1. Наименьшее число типов плодов развинается из лизикарпного гинецея, наибольшее — из апокарпного и синкарпного, однако среди апокарпных плодов нет нижних. 2. Основное направление энолюционного развития плодов — от многосеменных к односеменным. 3. Одинаковые типы плодов часто развиваются из разных типов гинецея, например, коробочки, ягоды, костянки, орешки. Образование конвергентных групп плодов безусловно связано со способами диссеменации. 4. Наряду с этими группами существуют и специализированные типы плодов, такие как померанец, ценобий, яблоко, стручок, тыквина и другие. Распространено мнение, что морфологическая эволюция плодов в значительной степени была сопряжена с эволюцией разных групп питающихся ими животных.
10. Распространение плодов и еемип Единицами распространения могут служить, как уже было сказано, разные части растений, называемые диаспорами. Карпологические диаспоры представляют собой семена, высыпавшиеся из вскрывшегося плода, целые ненскрывающиеся односеменные сухие и сочные плоды, части плодов: мерикарпии, отдельные членики. Точной классификации способов диссеминации плодов и семян нет, обычно указывают главный фактор, обеспечивающий этот процесс. Авмохория — наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрынании с помошью особых структур, либо самопроизнольное опадение диаспор под действием силы тяжести.
Так, коробочки фиалок сначала покрываются тремя створками, а затем семена выталкиваются сжатием створок в зоне плацент. У кислицы семена выбрасываются из коробочки при разрыне наружного слоя семенной кожуры, не выдерживаюшего напряжения, создаваемого находящимся под ним сахаросодержлщим слоем. Бешеный огурец разбрасывает семена при очень высоком тургорном давлении, создаваемом в зрелом плоде. Плод отрывается от плодоножки, и через образующееся внизу отверстие жидкое содержимое вместе с семенами с силой выбрасывается. Наиболее простой тип автохории — барахория, когда плоды опадшот под действием собственного веса, как крупные плоды некоторых пальм, например, сейшельской, весом несколько килограммов, каштана, дуба и т.д. Глава 20. Севы и выод 489 Алев«ахарон осуществляется с помощью негра.
Зто самый эффективный способ диссеминации. Число анемохорных видов очень велико, они характеризуются высокой семенной пралуктивностью, диаспоры разносятся ветром в любое время гола. У анемохорных растений есть ряд приспособлений для распространения плодов таким способом. Зто, прежде всего, образование очень мелких, пылевидных семян, свойственных грушанковым и орхидным. Масса их семян не превышает 0,003 г, а семян паразитического растения заразихи— 0,001 г.
Естественно, такие семена легко разносятся негром. Семена растений открытых обитаний имеют аэростатические приспособления в виде волосков, образующихся не танька на плодах, как у многих сложноцветных, но и непосредственно на семенах (ива, тополь, хлопчатник). Планирующие плоды снабжены крыловидными выростами: крылатки вяза, клена, ясеня. В полете эти плоды врагцаотся, их падение постепенно замедляется. У представителей диптерокарповых, растущих в Юго-Восточной Азии, на юге Китая, в Новой 1Ъинее и Африке план орех снабжен сильно разрастающимисн крылонидными долями чашечки, иногда их талька 2.
Далеко по нозвбау они не разносятся, так как в тропических лесах ветра почти не бывает, а обычно падают вниз, вращаясь вокруг нертикальной оси. Однако сильный ветер, бушующий над лесом, способен не только сорвать плоды с деревьев, но и унести их на расстояние нескольких десятков метров от материнского растения. Для пустынных обитаний характерны растения «перекати-пале».
Перекатьпвние оторвавшихся от земли растений не всегда связано с диссеминацией, если надземная часп растения отрывается после плодоношения. Но у некоторых видов качима, синеголовника переклтывание растений служит и для очистки территории и для распространения диаспор. Баалисыакория — разбрасывание семян с помощью вегегативных органов, раскачиваемых разными агентами. Двя таких растений характерны изгибы плодоножек. Их поникание у вскрывающихся плодов способствует высыпанию семян. Зто явление свойственно гвоздичным, колокальчиковым, заразиховым и'другим растениям, для которых характерно раскачивание вегетативных органов или соцветий. Лвд1вохория — перенос диаспор надой — всегда снязана с наличием особых приспособлений.
Зто, прежде нсего, защита семян от смачивания и плавучесть — способность держаться на поверхности валы. Диаспоры частухи, рдеста держатся на воде от 2 до 10 дней, а плодики стрелолиста— неделями и даже месяцами. Уникальный пример гидрохории — плоды тропической энтады, которые разносятся морскими течениями и нередко попадают в моря Северного океана.
31 за«. зз 490 Часть 1Н. Основы репродуктивной биологии высших растений Зоохорин — распространение плодов и семян с помощью животных. Даже моллюски и дождевые черви разносят плоды мускусницы, что впервые отметил Ч. Дарвин. Однако из беспозвоночных животных наибольшую раль играют муравьи (миртекохорин), обладающие сложным инстинктом запасания и обработки корма. Обычно они переносят олносеменные сухие плоды и семена, защищенные от повреждения прочными покровами и имеющие приманки — элойосаиы (разновидность ариллусов), богатые маслом и другими питательными вещеспими.
Элайосомы содержат также летучие вещества, привлекающие насекомых. Есть данные„что в Бразилии плоды 16 видов растений распространяют рыбы. Участие в этом процессе принимают черепахи, привлекаемые оранжево-красной окраской диаспор и запахом. Однако наибольшую роль в распространении плодов играют птицы и разные млекопитающие вплоть до обезьян. Орнитахорные плоды не имеют запаха, окраска их яркая, часто контрастная. Это соответствует слабому обонянию и острому зрению птиц. Млекопитающие используют те же плоды, что и птицы, но для них большую раль играет запах. Зоохория осуществляетсл 3 способами.
Эндозоохория характеризуются тем, что животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу. Естественно, наибольшим спросом пользуются сочные плоды. Синзоахория — растаскивание диаспор и отложение их про запас.