Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 95
Текст из файла (страница 95)
2. Апомикбие Развитие зародыша, которому предшествует слияние мужской и женской паяет, называют амфимиисисаи (от греч. тпр1п — с обеих сторон и ппюе— смешение, слияние). Однако в некоторых случаях зародыш развивается и без полового процесса. Зто явление называют апвтиксисвм (от греч. аро — без). Апомиксис рассматривают как один из способов семенного размножения, а не простую аномалию полового процесса, тем более, что во многих случаях происходит вторая фаза двойного оплодотворения — слияние спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, которое стимулирует деление клетки, образующей зародыш.
Классификация апомиксиса должна отражать не только мнопюбразие вариантов его проявления, но и цитогенетическую неоднородность развивающихся зародышей, обусловленную плоидностью мегаспор, из которых формируются зародышевые мешки — женские гаметофиты. При эвспарии образуются гаплоидные мегаспоры вследствие релукционного деления ядра мегаспороцита. При апаспврии образуются диплоидные мегаспоры из мегаспороцита или какой-либо другой клетки археспория без редукционного деления их ялер. Эти особенности спорообраэования и составляют генетическую основу аюмиксиса, редуцированного или нередуцированного.
Зародышевый мешок развивается нормально, только в первом случае все клетки яйцевого аппарата будут гаплоидными, во втором — днплоилными, а центральная клетка, соответственно, диплоидной или тетраплоидной. Наиболее распространены 3 формы апомиксиса: партвнагепвэ, апагамвтии и адвентнвнап эмбрианив. Партеногенезом называют развитие зародыша из яйцеклетки, апогаметией — из синергиды или антиподы. При редуцированном апомиксисе зародыши в обоих случаях будут гаплоидными, при нередуцированном— липлоиднымн.
464 Часть Ш. Основы ренродуктивной биологии высших растений гаплоидные зародыши мельче диплоидных. Выросшие из них растения недолговечны и, как правило, стерильны. Из диплоидных зародышей независимо от способа их образования развиваотся вполне жизнеспособные растения, дающие нормальное потомство. При адвентивной эмбрионии зародыши развиваются из каких-либо клеток нуцеллуса или интегумента и врастают внутрь рядом расположенного зародышевого мешка. В одних случаях адвентивная эмбриония носит постоянный характер„как у цитруса, в других — случайный, но всегда образуется несколько прилаточный зародышей„что приводит к нолизибрионии.
Полиэмбриония не всегда связана с апомиксисом. Она может быть следствием развития в одном семязачатке двух и более зародьппевых мешков. Это встречается у растений с многоклеточным археспорием, образующим не один мегаспороцит. Кроме того, добавочные зародышевые мешки могут формироваться не из одной клетки тетрзлы, а из двух и более. Полиэмбриония нередко связана с нарушением деления клеток знготы, а также с расщеплением зародыша на ранней стадии его развития. Таким образом, она может быть результатом и апомиксиса, и амфимиксиса. Апомиксис широко распространен в природе.
Он встречается у разных высших растений, в частности у мхов и папоротников, но особенно много апомиктов у покрытосеменных. Апомиксис установлен более чем у 300 родов из 80 семейств этого отдела. Часто, однако, растения представляют собой не облигатные (от лат. оЫщагоз — обязательный) апомикты, так как наряду с ними известны и обычные амфимиктичные особи. Апомщссис широко распространен у лвулсльных растений, у которых перекрестное опыление почему-либо затруднено, обычно эти растения активно размножаются вегетативно. Глава 20 Семя и плод 1. Общая карактсрнстяка семени Связь редуцированного в той или иной степени женского гаметофита со спорофитом присуща всем разноспоровым высшим растениям.
Однако наиболее тесная инте~рация этих поколений, приведшая в итоге к образованию высокоспециализированных диаспор — семян — установилась только у голо- и покрытосеменных. Будучи главной составной частью семени, зародыш, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки, окружен тканью, депонирующей пнтателъные вещества, и защищен плотными покровами.
У большинства этих растений он покидает спорофит по достижении высокой морфологической дифференциации. Максимальная обезвоженность тканей обеспечивает длительную жизнеспособность семян. Наряду с этими общими признаками между семенами голосеменных и покрытосеменных растений есп и существенные различия.
У тех и других запасающая ткань представлена эндоспермом: у голосеменных это гаплоидный женский заро- сток, у покрытосеменных — триплоидная гибридная ткань, не гомологичная женскому зароспсу. Еще одна особенность покрытосеменных — наличие дополнительной защиты зародышц обеспечиваемой стешсой плода (околоилодиикам) — уникальной структурой, в образовании которой участвуют разные элементы цветка, но главная роль принадлежит завязи. Консистенция околоплоднихл и наличие на нем всевозможных выростов способствует распространению семян разными агентами.
Раздел ботаники, изучающий семена и плоды, называют карамогией. Форма, размеры и окраска семян сильно варьируют. В большинстве случаев семена шаровидные, шаровндио-удлиненные, цилиндрические. Очень крупные семена (до нескольких сантиметров в длину) встречаются у некоторых пальм. Пылевидные семена размерами в несколысо микрометров характерны лля орхилных. Такие семена весят тысячные доли миллшрамма, в то время как у сейшельской палъмы — 20 кг.
Окраска семян зависит от содержания тех или иных пигментов в эпидермальных клетках семенной кожуры, обычно преобладает антоциан. В зрелом семени сохраняютсв некоторые особенности семязачатка, из которого оно развилось. На его поверхности часто заметно микропиле (иногда оно зарастает). Близ него находится сеиеииой рубчик — место 466 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений отделения семяножки от зрелого семени (рис, 253А).
Если семя развилось нз анатропного семязачатка, то от семенного рубчика, со стороны, противоположной мнкроппле, иногда видно валнкообразное угслшение— семитов — ыесто срастания семяножкн с семязачатком. Семена некоторых растений имеют придатки в виде мясистых, обычно ярко-окрашенных Ряс.
253. Семя фасоли: А — общий вид; Б — развернутые семядоля гпк — гппокотпль, к — корень, мкр — мпкроппле, пл — настоящие листья, сд— семялслп, с.р — семенной рубчик, эпк — эппкотиль Рпе. 254. Типы прпсемяпппков у разных растений А — пасспфлора; Б — копмтепь канадский; Б — чистотел; à — мускатный орех. Обозначению а — арющус, ар — аряллояд, з.а — зачаток аряллуса Глава 20. Сеня и няад вырастал, богатых разными вещестаами; жирными маслами, протеинами, крахмалом, привлекающими животных, которые способствуют распространению семян. Обычно эти аыросты называют нрисемянниками, или ариявусами, однако по происхождению они разные. Типичные ариллусы разаиааются из семяножки, как у бересклета, пассифлоры (рис. 254 А), а выросты, образующиеся из интегументов в области микропиле, назылаот карункулами, или арияяоидами (рис.
254 Б-Г). 2. Зпродътш По степени морфологической дифференциапии зародыши составляют 3 группы: хорошо дифференцированные, недифференцированные и рудименнтарные. Дифференцированный зародыш имеет зачатки всех аегетатианых органон будущего растения: зародышевый корень, гипокотиль, семядоли. У длудольных растений семядолей чаще всего 2, но нередко бывает более двух или одна. Зародыши яблони, клена, люлина иногда имеют 3-4 семядоли (поликотилия), которые, по-аидимому, развиваются вследствие раннего расщепления их зачатков. У двудольных растений зародыш может быть и односемядольным, как у некоторых зонтичных, лютиковых, единственная семядоля которых образуется вследствие срастания (синкантияии) перяоначально 2 семядолей, а у чистяка — путем недоразвития одной из них.
У некоторых растений-паразитов со слабо дифференцированными зародышами семядолей вообще может не быть. Чаще всего семядоли цельные, реже расчлененные, как у липы. У борца они срастаются я основании, образуя трубку, внутри которой в дальнейшем развивается побег. По форме зародыши даудольных могут быть прямыми (табак, клещевина, хурма) (рис. 255А), согнутыми (куколь) (рис. 255Д), спирально закрученными (повилика), подковообразными (пастушья сумка) (рис. 252), свернутыми наподобие плоской пружины (хмель) (рис.
255 Б) и другими. У некоторых растений между семядолями хорошо развита почечка, образующая зачатки настоящих листьев. У фасоли, например, хорошо сформироианы первые настоящие лнсп я (рис. 253 Б). Расположение зародышей более или менее постоянно: кончики их корней направлены к микропиле, через которое они выходят наружу при прорастании. Для олнолольных растений характерна одна семядоля.
Об ее происхождении существуют разные гипотезы. Согласно одной из них, семядоля с самого начала заклалыаается терминально, то есть на конце оси, а зачаток почечки и этом случае оказывается латеральным (у диудольных, наоборот, почечка по отношению к семядолям терминальна). По другой гипотезе, имеющей больше сторонников, латерэльное положение почечки у однодольных — следствие ее смещения наиболее развитой семядолей. Вторая 468 Часть Н!. Основы релрсдуктивлой биалогли высших растений Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
