Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Световая линия представляет собой часть оболочки с очень плотным переплетением микрофибрнлл целлюлозы. Межфнбриллярных пространств, куда могла бы поступать вода, в зоне световой линии нет, поэтому с ее появлением выход воды из семени через семенную кожуру прекращается. Регуляцию газообмена и поддержание влажности семени осуществляет семенной рубчик, играющий роль клапана, закрьпого во влажной среде и слегка открытого— в сухой.
У бобовых семенной рубчик имеет довольно сложное строение: он состоит из двух эпидермальных слоев, расположенной под ними аэренхимы, называемой астероидной тканью, н трехеиднага острова, вдающегося внутрь семени (рис. 257 В). Лишь у некоторых растений созревшее семя после диссеминации сразу прорастает. У большинства растений семя, покинувшее материнское растение, переходит в состояние разного по продолжительности физиологического покоя. Препятствует досрочному прорастанию семян накопление в них гормона, тормозящего рост, — абсцизовой кислоты. Очень глубокий и продолжительный покой характерен для семян с толстой кутикулой.
В этом случае говорят о теердееемяннаети. Такие семена долго сохраняют всхожесть. Известны случаи прорастания семян люлина, извлеченных из погребенных льдов Аляски. Согласно данным радионзотопного анализа, возраст этих семян достигал 10 000 лет. В природе широко распространена гетероспермия — разносемянность. Она состоит в том, что одно и то же растение образует семена, прорастающие в разное время. Они и внешне хорошо различаются. Примером могут служить семена мари белой. Их существует 3 типа: 1) крупные (до 2 мм в диаметре) плоские с заостренным краем, светло- коричневые, матовые, прорастающие в первый год после образованна; 2) более мелкие, менее сплюснутые, черные, прорастающие на второй год; 3) очень мелкие, блестящие, черные, прорастающие на третий гад. 474 Часп П1.
Основы реиродуктнвной бнеяегин васшнх расмений Семенная кожура мелких семян раза в 4 толще, чем крупных. С гетероспермией в большой степени связано наличие в почве банка семян, что способствует длительному сохранению вида на данной территории. 5. Плед 5.1. Обшил харыгериспяш Самое краткое определение плода предложил А. Имс (1964), назвав плодом зрелый цветок. Однако в процессе его развития некоторые структуры подвергаются значительным изменениям, и появляются новые, главным образом, анатомические признаки, отсутствовавшие в цветке. Н. Н.
Калан (1964) предлагает называть плодом образование, развившееся из цветка после оплодотворения, содержащее семена или одно семя, обеспечивающее их защиту и способствуянцее распространению. Плод развивается по мере развития семени. При жом разрастается гинецей, особенно завязь. У некоторых растений столбики или стнлодии засыхают, либо превращаются в прицепки для распространения плодов с помощью животных.
Тычинки и окалоцветник обычно опадают, но чашелистики нередко сохраняются. В образовании плода могут участвовать и внеплодолистиковые части цветка: цветочная трубка (гнпантий), как у яблони, цветоложе, как у земляники, чашелистики, как у шелковицы, кроющие листья, как у ананаса и Лр. Хотя морфология плода представляет собой устойчивый систематический признак растения, однако у некоторых видов на одной и той же особи развиваются морфологнчески, а часто и анатомически разные плоды.
Зто явление называют гемерокарнней — генетическим свойством вида формировать на одной особи морфологическн разнотипные диаспоры, семена которых также различаются морфологией и физиологией. Йтерокарпия распространена среди сложноцветных, крестоцветных, бобовых, зонтнчных и других семейств цветковых растений. Она проявляется в форме, размерах плодов, числе семян, наличии всевозможных придатков, способности к вскрыванию и других признаках. При этом могут быть разнотипными целые плоды, как у ноготков, или отдельные части плода. В обоих случаях они занимают всегда строго фиксированное место на цветоносе нли на самом плоде. В качестве примера могут служить некоторые виды крестоцветных.
У капусты плод состоит из базальной части„развивающейся только из завязи„ н апикальной, образующейся из верхней части завязи и столбика (носика). Зги части плода различаются числом семян и другими признаками: батальная часть плода многосеменная, вскрывающаяся, а апикальная — односеменная, невскрываюшаяся. У дикой редьки членистый многосеменной плод практически представляет собой только носик, а базальная часть плода сильно редуцирована, без семян„нли 1-2-семенная, невскрывающаяся.
Глава 20. Семя и плед 475 Иногда гетерокарпия выражена настолько резко, что затрудняет установление типа плода, а следовательно, и определение растения. Плоды могут развиваться и без оплодотворения. Семян такие плоды не имеют. Это явление называют партенакариией. Обычно она встречается у растений с очень большим числом семязачатков в завязи. Нередко партенокарпия прояшшется и без опыления (цитрон, перец, тыква). У орхидей опыление иногда служит только стимулирующим фактором для развития плода. Бессеменные плоды известны у многих культурных растений (груша, яблоня, банан, мандарин, инжир, огурец). Наряду с наследственно закрепленной партенокарпией бывает и стимулятивная, инициируемая механическими повреждениями, химическими раздражителями и другими факторами. 5.2.
Приицииы классифшшиив плодов При описании плодов учитывают их размеры, форму, окраску, наличие остающихся частей цветка: чашечки (клевер, губоцветные), листочков простого окслоцветннка (щавель), а также внецветковых образований: прицветников и прицветничков (дуб, лешина), кроющнх листьев (осока) и т.д. Однако эти признаки не являются классификационымн. Важное значение имеет классификация, основанная на взаимоотношениях плсдслистиков между собой и с другими частями цветка. Прости ой плод развивается из одного пестика, который может быть представлен одним свободным или несколькими сросшимися плодолистиками (горох, тюльнан).
Сборный плод развивается из нескольких или многочисленных свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик. Сборные плоды имеют малина, ежевика, магнолия, земляника. Отдельные пледики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), мнотолистовками (магнолия, калужница). Сопеодие развивается нз целого соцветия, опадающего целиком (шишковндное соплодие ананаса, соплодне инжира, липы, плодоножки орешковидных плодов которой срастаются с кроющим листом (рис. 258)).
Наиболее распространена морфологическая классификация, основанная на консистенции окслоплодника, называемого перикарпием. Он развивается из стенки завязи, но этот термин используют и в тех случаях, если в образовании плода участвуют и внеплодолистиковые части цветка, например, цветочная трубка в цветках с нижней завязью. Четкая граница между внутренней плодолистиковой н наружной частями такого перикарпня обычно не выражена. 476 Часть П1.
Основы репродуктивной биология высших растений У большинства растений перикарпий диффе- ренцирован на 3 зоны: знзонарлий (внеплодник), 3 мезокорний (межплодник) и зндонараяй (внутрил плодник). Гисталогически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий — производное наруж- ' ':ат ной (внешней) эпидермы — состоит из плотно =').::~ ~ сомкнутых клеток с толстыми наружными стенками. В незрелых плодах в нем есть устьица, в зрелых они не всегда заметны. Иногда в экзокарпии разо виваются мелкие чечевички, например, у яблока. Мезокарпий соответствует мезофиллу плодо- ! 1- листика.
Обычно это паренхима с проводящими ! !: пучками. В клетках могут быть водорастворимые сахара, крахмальные зерна, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества, флобафены. У многих растений в нем встречаются склереиды. Эндокарпий дифференцируется из внутренней эпидермы плодолистика. Он либо однослойный, либо в процессе развития его клетки претерпевают периклинальные деления и эндокарпий становится многослойным.
Нередко его клетки вытягиваются в длину, превращаясь в волокна, располагающиеся под разными углами по отношению к продольной оси плода. Примером ческе дифференцированного перикарпия могут служить плоды вишни, сливы. Покрывающая их блестящая кожица представля- Б ет собой экзокарпий, мясистая, сочная, сьедобная Ряс тсл Сошюл„„й часть — мезокаРпий, окРУжающаЯ семЯ «косточка», соллолне ананаса в про- состоящая из склереид, — эндокарпий.
лсльномразвезе'Б со"- В зависимости от консистенции перикарпия, плоды делят на сонные (плоды вишни, винограда) ющяя лист, л — листья, н сухие (плоды гороха, тюльпана). Плоды могут о — ось соплолия содержать одно семя, как у сливы, лешины или несколько, а иногда много семян, как у гвоздики, колокольчиков и других растений. Сухие многосеменные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Сухие и сочные односеменные плоды не вскрываются.
Возможность вскрывания и его типы зависят от анатомического строения перикарпия, особенно от мощности развития в нем механической ткани и ее топографии. Высыхание механической ткани, происходящее при 471 Егава 20. Сеня и гыод Основные типы плодов Верхние, развивающиеся из верхней завязи Нижние, развивающиеся из нижней завязи Сухие Сочные Сухие Сочные рпни Многолистовка Однолистовка Однокостянка Многокостяика Сочный боб Сннкарпии Ягода Померанец, или гесперидий Коробочка Желудь Орех Вислоплодник Паракарпии Коробочка Ягода Тыквина Коробочка Семя нка Лизикарпии Ягодообразиый Япша Косинка (пиреннрий)' Коробочка Кузовок Орешек ' — Настоящая костянка развивается только из апокарпного гинецея Спиральная многолистовка Циклическая многолистовка Однслистовка Многоорешек Сухая сднокостянка Боб Четковидный боб Орешковидный боб Зерновка гемисинкарпная коробочка Коробочка Крыночка, или кузовок Ценобий Сухая костянка Крылатка Лвукрылатка Однокрылатка Коробочка Стручок Стручочек Орешковнд- ный стручочек Орешек Сочная коробочка Яблоко 9анатина 1-5-косточковая ко- стянка (пиренарий)' 3-5-гнезднвя ягода 478 Часть 1П.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
