Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 94
Текст из файла (страница 94)
В отличие от пчел птицы предпочитают красный цвет. Питаются они нектаром, высасывая его длинным клювом, не садясь на цветок. Среди птиц-опылителей распространены колибри, цветочницы, нектарницы, птицы-медоносы, попугаи лори и другие. Орнитофилия характерна для эвкалипта, канны, фуксии, алоэ, некоторых кактусов.
1лава 18. цветение и олыление 457 Хлилллерофиляа — опыление летучими мышами — также распространена в тропических областях Земного шара. Летучие мыши опыляют ночью и в сумерках тусклые, зеленовато-желтые или коричневые цветки, раскрывающиеся вечером. Цветки и соцветия крупные, с прочным околоцветником и толстыми цветоножками и шютоносами. Они часто имеют неприятный запах, имитирующий запах самих летучих мышей. Хироптерофилия свойственна деревьям, кустарникам, реже — травянистым растениям.
Летучие мыши опыляют цветки представителей семейств баобабовых, миртовых, бигиониевых, агавовых, кактусовых и других. Известны случаи опыления и нелетающими млекопитающими — лемурами и сумчатыми. 4. Лнбнлъноеть опыления Тесная взаимосвязь между насекомыми и цветками, выработавшаяся у них в процессе сопряженной эволюции, нередко дает сбои. Например, холодная дождливая погода не благопривтствует энтомофилии, так же как безветренная погода — анемофилии. У представителей близкородственных растений вообще могут быть разные способы опыления. Энтомофилия и анемофилия отмечены у разных видов клена, подорожника и щэугих растений.
Крупные ярко-белые цветки грушанки крутлолистной, имеющие хорошо развитый нектарник, явно обладают всеми признаками энтомофилии, однако в местах естественного произрастания наряду с опылением насекомыми грушанка опыляется и ветром. При переходе от одного способа опьиения к другому большое значение имеют изменения, происходящие с пыльцевыми зернами. У энтомофильных растений, как уже было отмечено, пыльцевые зерна крупные, покрытые клейким веществом — пыльцевым клеем, часто они собраны в тетрады, пслиады и просто комочки. С невостребованных для опыления пыльцевых зерен исчезает клейкое вещество, пыльца становится сухой, комочки рассыпаотся.
Такие пыльцевые зерна легко разносятся ветром. У анемофильных растений пыльцевые зерна сухие и легкие, но у некоторых растений рыльце выделяет большое количеспю клейкого вещества, которого хватает на смачивание части тела насекомого и прилипания к нему пыльцы. Широко распространен и переход от перекрестного опыления к само- опылению, что связано с недостатком насекомых. Поэтому такие обычные для областей с умеренным климатом энтомофильные растения, как тимьян, первоцвет, камнеломка и другие в Арктике нередко оказываются автогамными. Таким образом, изучение покрытосеменных показало, что всем им свойственна высокая .подвижность, или лабильность, опыления, способность 29 зэк.
53 458 Часть П1. Основы репродгишнвной биологии высших равниной переходить в зависимости от условий от перекрестного опыления к само- опылению и наоборот. Ч. Дарвин (1876), серьезно занимавшийся вопросами опыления цветковых растений, писал, что постоянное самоопыление вреюю. Позднее это обьяснили тем, что самоопыление повышает степень гомозиготности и замедляет микроэволюцню. Перекрестное опыление и перекрестное оплодопюрение имеют важное значение, обусловаенное большой генетической изменчивостью, создаваемой в результате посгоянной рекомбинации генов, что приводит к увеличению гетерозиготности. Самоопыление способствует изоляции новых форм, сохрашш их от дезинтеграции, в то время как любая комбинация признаков прн свободном скрещивании, будет вскоре распадаться и не сможет быть удержана потомспюм (И.И.
Шмальгаузен). Глава 19 Особенности оплодотворения, развитие зародыша и эндосперма 1. Общие особенности оплодотворения В отличие от голосеменных, у которых промежуток времени между опылением и оплодотворением весьма продолжителен (у сосны около 1,5 лет, у других растений — от 1 месяца до полугода), у большинства покрытосеменных он обычно очень короткий, измеряется днями, часами и даже минутами, например, у груши — 5 дней, у скерды — 40-50 минут, у кок-сагыза— 15-30 минут.
Однако у березы он длится до 4 месяцев, а у некоторых видов дуба — до одного года. Пыльцевое зерно, перенесенное на рыльце пестика тем или иным способом, прорастая, бразует пыльцевую трубку, которая растет внутри спшодия, по поверхности выстилаюшей его канал особой проводниковой ткани, в самой этой ткани, а также в межклетниках других тканей, раздвигая плотно соединенные клетки (рис. 249). Дойдя до семязачатка, она проникает в зародышевый мешок через микропиле (норогамия), через интегументы и нуцеллус (мвзогамия) или через халазу (халазогамил).
В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входят ядро сифоногенной клетки и спермиогенная клетка или спермии, если пыльцевое зерно было трехклеточным. Спермиогенная клетка делится, образуя два спермия (рис. 250А). Пыльцевых трубок может быть несколько, в зародышевый мешок тоже входит более одной пыльцевой трубки, но в оплодотворении, как правило, участвуют спермии лишь одной из них. Проникнув в зародышевый мешок (рис. 250 Б), пыльцевая трубка изливает свое содержимое вблизи яйцевого аппарата, чаше всего в синергиду, которая при этом разРушается. Другая синергида сохраняется еше некоторое время. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй — направляется ко втоРичному ядру зародышевого мешка и сливается с ним, образуя триплоидное ядро (рис.
245 Г, Д; 250 В). Особенности поведения спермиев внутри зародышевого мешка были впервые описаны С. Г. Навашиным в 1898 г. Он назвал этот процесс двойным онводомворвнигм. деления диплоилного ялра зиготы и триплоидного ядра центральной клетки начинаются либо через несколько часов после оплодопюрения, как 29* 460 Часть П1. Основы репродуктивной биологии высших растений Рве. 249. Прорастание пыльцы па рыльце разных растений: А — прорастание пыльны ржп на волосках рыльпа ржапо-пырейного гибрида; Б — прорастание пыльцы на рыльце кок-сагыза;  — прорастание пыльцы на волосках рыльца свеклы; à — прорастание пыльцы на рыльце хатьмы у крк-сагыза, либо спустя несколько дней, недель и даже месяцев, как у безвременника.
После оплодотворения зародышевый мешок разрастается. Зтому способствует приток питательных веществ из нуцеллуса и интегументов. Вместе с этим увеличивакпся и размеры семязачатка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш спорофита, а триплоидное ядро дает начало эндосперыу (рис. 245 Е). Схема цикла развития покрьпосеменного растения показана на рис. 251. Первым обычно делится триплоидное ядро зародышевого мешка. По характеру развития различают 2 основных типа эндосперма: ядерный, нли луклеарный, и клеточный, нли цеалкиврный. Ядерный тип характеризуется тем, что сначала образуются многочисленные ядра, свободно лежащие с цитоплазме зародышевого мешка.
Зта стадия впоследствии сменяется клеточной, так как вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируется оболочка. 46 Глава 19. Особенности оплодотворения А Б В Рис. Збй. Пыльцевые зерна и оплодотворение: А — пыльцевые зерна и пыльцевые трубки; Б — зародышевый мешок (з.м) с вошедшей в пего пыльцевой трубкой;  — слияние одного из спермиев с яйцеклсткой (я), а друппо — с полярными яарами (п.я). Обозначения плп — пылинки (пмльцевые зерна), плц.т — пыльцевая трубка, полярные ядра, сп.к — спермиогеппая клетка, спм — спермии, т.ц — тапи цптоплазмы, я — ядро яйцеклетки, я.с.к — ядро сифопогеипой клетки Рис. 151. Схема цикла развития покрытосемеипого растения 462 Часть Ш.
Основы ренродуктноной биологии высших растеннй м.зх нц Ряс. 252. Последовательные ставил формирования зародыша пастушьей сумки. Обозначения: зг — зягота, з.к.ц — зачаток конуса нарастания будущего побега, зр.зх — зрелый зародыш, к — зародышевый корень, м.зл — молодой зародыш, нц— нуцеллус, пвс — ооаеесок, пес.г — цсдвесочный иусторяй, прзд — предзародыш, сд — семядаля, ф.сл — формирование семядслей, знл — эцдосперм Образование клеток обычно происходит центростремительно: сначала возникают периферические, а затем — внутренние клетки эндосперма.
При клеточном типе развития эндосперма каждое деление ядра сопровождается цитокинезом. Независимо от способа образования вполне сформировавшийся эндосперм состоит из довольно крупных клеток, накапливающих запасные вещества в виде крахмала, жиров, алейрона или гемицеллюлозы, которая откладывается в клеточных оболочках. У некоторых растений по мере развития зародышевого мешка нуцеллус не полностью расходуется, а частично сохраняется, превращаясь в запасающую ткань — лерислерш, состоящий из диплоидных клепж. Однако гибридный характер эндосперма дает ему преимушества перед другими запасающими тканями семязачатка в поддержании жизни зародыша, начиная с ранних этапов его развития, Деление зиготы, приводящее к образованию зародыша, начинается обычно спустя некоторое время после начала развития эндосперма. Зигота имеет четко выраженную полярность.
При ее первом делении образуются 2 клетки: богатая цитоплазмой апикальная и более крупная батальная. Из первой в результате ряда последующих делений образуется зародыш, а из второй — лоовесок, способствующий продвижению зародыша в эндо- сперм (рис. 252). 1лава 19. Особенности апладатваргнин 463 Развитие зародыша осуществляется в 2 этапа. Сначала образуется пред- зародыш (нрааибриа), прелставляющий собой ыорфологически недифференцированное тело.
По мере увеличения размеров предэародыша в нем закладываются зачатки вегетативных органов. На примыкающем к подвеску полюсе предзародыша образуется зачаток зародышевого корня, а на противоположном полюсе — зачатки зародышевых листьев — семядолей, межлу ними впоследствии развивается конус нарастания будущего побега или вполне сформированная почечка. Между семядолями и корнем находится подсемядольное колено — гипокотиль. Описанные процессы, а также преобразования интегументов в семенную кожуру (спермодерму) приводят к развитию из семязачатка семени, а из завязи — плода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
