Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Для удовлетворения потребности опылителя в пище или для других целей пыльцы должно быть очень много. Так, цветки розы и мака, имеющие многочисленные тычинки, вырабатывают пыльцевые зерна, численность которых сопоставима с таковой у большинства анемофильных растений.
В то же время цветки лютика, также имеющие многочисленные тычинки, продуцируют пыльцевых зерен гораздо меньше, так как они имеют еше адин первичный атграктант — нектар. Есть и другие растения с двумя источниками питания. Это бутылочное дерево и паркия, опыляемые летучими мышами. Число тычинок и образующихся из них пыльцевых зерен у этих растений невелико. Эволюция опыления шла в направлении локализации небольшого количества пыльцы на минимальном по размерам и определенном по топографии участке тела опылителя. Наиболее удобная поза насекомого, при которой пыльца окажется лишь там, где это обеспечит успешное перекрестное опыление, зависит ат строения цветка. Ч.
Дарвин отмечал, что у бабочек пыльца прилипает к галане между глазами, а у пчел — к нижней части головы или к мембране, поддерживающей хоботок. В процессе сопряженной эволюции цветка и опылителя выработалась определенная стандартносп размеров и формы обоих объектов. В этом отношении большой интерес представляет опыление шмелями цветков наперстянки. Зигоморфная трубка венчика по размерам соответствует Размеру тела шмеля, хотя допустима и небольшая изменчивость ее параметров. Ряды волосков на внутренней поверхности трубки венчика ориентируют тело проникшего в нее шмеля так, чтобы его спинная сторона контактировала и с пыльниками, и с рыльцем.
У некоторых растений образуются 3 типа пыльников: питающие, производящие пыльцу, используемую насекомыми в пишу; продуцирующие 454 Часть П1. Основы репродуктинной биологии высших растений пьиьцу только для опыления и не производящие пыльцу совсем, но облегчающие движение насекомого внутри цветка. Конечный результат этой линии развития представлен у двудомных растений, у которых женские цветки вообще не производят пыльцы. Нектар, как и пыльцу, относят к первичным атграктантам. Он содержит от 25 до 75% сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза), аминокислоты, липиды, азотистые соединения.
Нектар образуется в нектарниках (см. гл. 5, п.6.1), и обычно остается в них до полного использования, но если его много, он перетекает в так называемые вторичные вместилища в виде длинных шпорцев (рис. 231 К). Выделение нектара подчинено определенному ритму, соответствующему периодичности процесса опыления. В цветках, опыляемых ночными насекомыми, ночью его много, днем — нет, и наоборот. Нектар доступен многим животным, не случайно его часто воруют те из них, которые могут прокусить основание околоцветника и достать нектар снаружи.
Это нередко делают шмели и птицы. Однако не всегда такие «прокушенные» цветки с опустошенными нектарниками остаются неопыленными. Так, у марьянника из семейства норичниковых насекомые получают нектар через отверстие, которое они делают в венчике, но чтобы получить пыльцу, они должны проникнуть в трубку обычным путем.
К первичным аттрактантам относят также масла, которыми богаты норичниковые, ирисовые, орхидные и другие растения. На тычинках и поверхности пестика нередко образуются пищевые тельца — многочисленные волоски, богатые питательными веществами. Вторичные аттрактанты Цвет — один из самых распространенных вторичных аттрактантов, хотя разные животные воспринимают окраску цветков по-разному.
Так, пчелы чувствительны к желтому, синему и фиолетовому цветам. Они посещают и красные цветки разных оттенков, воспринимая однако не красный цвет, а отраженные им ультрафиолетовые лучи. Белые цветки они воспринимают как сине-зеленые. У некоторых растений существует дифференцированная окраска: например, трубка венчика и вход в нее могут иметь разные цвета.
Нередко встречается пятнистая окраска. Пятна хорошо заметны на общем, другом цветовом фоне и служат «указателями нектара» или «нектарными дорожками». Если у растения нет цветового атграктанта, то обычно существует второй, столь же распространенный в природе, — запах. У резеды с невзрачными зеленоватыми цветками только он и привлекает опылителей. На образование запаха растение расходует много энергии, источником которой служит крахмал, подвергающийся гидролизу. Этим объясняется исчезновение крахмала в период цветения. Выделяемая цветком тепловая 455 Глава 18. Цветение и опыление энергия способствует распространению пахучих веществ вверх„привлекая опылителей больше, чем их нисходящие токи, Характер запаха зависит от содерзкашихся в нем веществ.
Запах, не имеющий сходила с другими запахами вне сферы окружения цветка, называют абсолютным. Зтот запах функционирует только в рамках взаимоотношения опылителя и цветка. Имитируюший запах, копирующий какой-то другой абсолютный запах, вызывает цепь сенсорных реакций, которая наследственно закреплена у насекомого. Имитирующие запахи составляют основу обманного поведения растения. Так, один из видов семейства ароидных из рода арум обладает запахом, привлекающим самок мелких кровососуШих насекомых, воспринимаюших его как запах кожи.
Мух привлекают трупные запахи. Интересная обманная специализация опыления характерна для офриса пчелоносного из семейства орхидных. Запах, форма и окраска цветков, имитируюшие самок некоторых пчел, возбуждает половые инстинкты самцов. Садясь на цвепси, они производят на них те же движения, как при совокуплении. Покидая цветок, самец-опылитель несет на головке поллинарий, оставляя его на рыльце пестика другого цветка и осушествляя, таким образом, перекрестное опыление. Посещение цветков, а соответственно, и опыление прекращаются, когда пояяпяются самки этих пчел, которые развиваются позднее самцов. Соиветин как аттрактанты Опылители, особенно пчелы, вырабатывают постоянство в посещении цветков одного вида и посещают их по возможности ллительное время. В этом отношении важную роль играют соцветия, заметные издали благодаря крупным размерам.
Насекомые очень долго остаются на соцветии, переползая с одного цветка на другой. Собрав пыльцу, они улетают, но возвращаются снова. Цветки в соцветии раскрывавися неодновременно, и посещение их опылителями может продолжаться долго, тем более, что они не затрачивают сил на поиски другого соцветия, пока оно не отцветет. Некоторые соцветия, как уже было сказано, издали похожи на один крупный цветок — антодий.
Взаимоотношения между соцветиями и опылителями иногда очень сложные и не ограничиваются одним опылением. Примером этого может служить сиконий — соцветие инжира. Зто растение, широко культивируемое в странах с теплым климатом. Его цветки опыляют только мелкие осы — бластофаги. Очень мелкие цветки расположены на поверхности внутренней полости грушевидного сикония, открывающегося наверху отверстием, прикрытым чешуйками. у инжира 3 типа цветков: мужские, женские с коРоткими столбиками, образующими галлы (ненормальные разрастания, возникающие на любой части растения), и женские цветки с длинными столбиками (рис.
248). Мужские и галловые цветки нахолятся в одном, 456 Часть П1. Основы рвлродукгвивной биологио высших росмений Рвс. 248. Соплодие н цветки нюхира: А — соплодня; Б — отдельные цветки. Обозночеваю дс.пв — ллииноспмбчатый цветок, кс.цв — короткосюлбчатый цветок тч.ц — тычиночный цветок А длинностолбчатые женские — в другом соцветии. У дикорастущих особей соцветия обоих типов находятся на одном растении, у культурных форм. соцветия с длинностолбчатыми женскими цветками — на деревьях, называемых фигами, а соцветия другого типа — на деревьях-каприфигах.
Осы проникают через отверстие в каприфигу и откладывают яйца в семязачатки гвлловых цветков. Летом из них развиваются взрослые осы. Их мужские особи бескрылые, живут несколько часов и, оплодотворив самку, погибают. Оплодотворенные самки выползают из каприфиги, касздсь при этом многочисленных тычиночных цветков, высыпающих на них пыльцу. Найдя другие сиконии (фиги), обсыпанные пыльцой самки проникают в них и опыляют длинностолбчатые женские цветки. Так как яйцеклад у бластофаги короче столбика, они не могут отложить яйца в семязачатки. Из этих соцветий развиваются сочные соплодия — фиги, с очень мелкими плодиками внутри. Выйдя из сикония, самки ищут другой (осенний) сиконий — каприфигу и откладывают яйца в галловые цветки.
В этой каприфиге бластофаги зимуют, и на следующий год все повторяется снова. Таким образом, бластофаги не только опыляют цветки инжира, но и проходят в его соцветиях все этапы своего развития. До снх пор основное внимание было уделено опылнтелям-насекомым. Опьиение птицами — орвитофиаил — преимущественно встречается в тропиках и внетропнческих областях южного полушария, а также в Австралии, Южной Америке, Южной Африке. Птицы не воспринимают запах, поэтому вторичными атгрюстантами для них служат цвет и пестрая окраска.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
