Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 88
Текст из файла (страница 88)
(рис. 238). Экзина, состоящая из споропцллвпипв, очень устойчива к разным воздействиям, в том числе химическим. Она имеет утонченные места — апертуры, Глава 17. Морфологичеекое разнообразие цветков 429 иногда достигакпцие интины. По характеру апертур, через которые прорастают пыльцевые трубки, различают борозднме (рис. 238 А — В) и норовые (рис. 238 Е, Ж) пыльцевые зерна, число борозд и пор варьирует у разных растений от одной до многочисленных. елнтина, содержащая целлюлозу и пектиновые вещества, обладает эластичностью.
Это имеет важное значение, так как при прорастании пыльцевого зерна она, сильно растягиваясь, образует пыльцевую трубку, развивающуюся из сифоногенной клетки. Через апертуру пыльцевая трубка выходит наружу (рис. 238 3). Пыльцевые зерна покрытосеменных несомненно гомологичны микрогаметофитам других'разноспоровых высших растений, но более редуцированы. Их сходспю с пыльцевыми зернами голосеменных проявляется в едином плане строения оболочек и образовании только 2 спермиев. Однако у покрытосеменных микрогаметофиты редуцированы в большей степени, так как при их развитии от стадии микроспоры до образования спермиев происходит только 2 митотических деления вместо 5, свойственных, например, большинству хвойных.
Прсталлиальные клетки, характерные для голосеменных, у покрытосеменных полностью утрачены. Морфологически пыльцевые зерна весьма разнообразны (рис. 238). Очень мелкие (менее 10 мкм в поперечнике), практически неразличимые простым глазом пыльцевые зерна — у незабудки, некоторых видов пеперомии, очень крупные (свыше 200 мкм) — у мальвы, антея, ипомеи. Зрелые пыльцевые зерна не всегда расположены поодиночке. Нередко они остаются собранными в тетрады, как у грушанки, вереска, брусники; диады, как у рябчика, и полиады, или массулы, как у некоторых представителей семейства ароидных.
У многих орхидей все находящиеся в пыльцевом гнезде пыльцевые зерна склеены висцином в крупное компактное образование — павлиний, который вместе с ножкой и нрилинальцем, прилипающим к посетившему цветок насекомому, называют нонлинарием. Морфология пыльцевых зерен, строение их оболочек представляют собой очень устойчивые видоспецифические признаки, широко используемые в систематике. Освобождение пыльцы происходит при вскрывании пьиьника.
Пыльники, в которых гнезда попарно сближены, вскрываются обычно двумя продольными щелями, проходящими вдоль борозд, разделяющих гнезда, так что оба гнезда вскрыыются одновременно (рис. 237 Б). При продольном вскрывании щель обычно появляется с внутренней стороны пыльника, и пыльца высыпается внутрь цветка. Такой пыльник называют интрорзнмм. Если же в результате неравномерного роста связника обе половинки пыльника изгибаются и пыльца высыпается наружу, пыльник называют экстрорзним, 430 Часть Ш. Основы ргнродуиншаной биологии высших растений Иногда пыльник вскрывается почти посередине поперечной щелью, как у северо-американской пиксидантеры, у паслена, вереска, черники — двумя дырочками на верхушке, а у барбариса, лавра — клапанами, откидывающимися снизу вверх (рис.
234 К-М, П). 3. Гинецей 3.1. Морфолопгя гииецея Составляющие гинецей плодолистики, называемые также иарнегаами, в подпестичном цветке находятся на верхушке цветоложа. У некоторых растений, например, у гравилата, цветоложе в период цветения вытягивается, образуя гинофор, приподнимающий гинецей над остальной частью цвапса. Иногда оно вытягивается и под андроцеем, в этом случае формируется андрогин сфор.
Плодолистики произошли от листовидных мегаспорофиллов, анатомически сходных с вегетативными листьями. Они имеют эпидерму с устьицами, мезофилл, проводящие пучки„наиболее крупный из которых составляет среднюю жилку. О листовой природе плодолистиков свидетельствуют нередко встречающиеся аномалии в строении цветков, когда вместо обычного плодолистика формируется зеленая листовая пластинка. Это отмечено у живокости, водосбора. У розы, гравилата иногда вместо гинецея из апикальной меристемы цветка развивается олиственный побег. Это явление называют нрмифграцией (от лат.
рго1ез — потомство, побег, гепе, гасеге — нести, делать). У многих растений плодолистик представляет собой лист, сложенный вдоль средней жилки адаксиальной стороной внутрь и сросшийся краями. Такой плодолистик называют кондуминатнмм (рис. 239 А, !). Кондупликатность без срастания краев характерна и для листосложения вегетативных почек многих покрытосеменных. Первоначально плаценты, несущие семязачатки, располагались по краям плодолнсппга. Кондупликатность способствовала их перемещению на внутреннюю сторону.
Этим достигалась защита семязачатков. Постепенно плаценты вместо краевых стали гаиинальными (от лат. 1апппа — пластинка). Сближение стерильных краев плодолистиков привело к их срастанию. В результате семязачатки оказааиеь внутри замкнутой полости — завязи. Сросшиеся края плодолистика составили брюшной шов. Однако в некоторых случаях, например, в цветках дегенерии, края плодолистиков срастаются только после цветения, а во время цветения они хотя и сближены, но отделены один от другого железистыми волосками.
У пиона края плодолистиков срастаются не на всем протяжении. Незамкнутую на верхушке завязь имеет резеда. 432 Часть П1. Основы репродуктивной биологии высших растений (от лат. Ре1гагпз — шитовидный), закладывается на цветоложе в виде серповидного зачатка, который вскоре становится кольцевым. В дальнейшем он разрастается вверх, сразу формируя все части пестика. Очень важным эволюционным приобретением была дифференциация на плодолистике рыльцевой поверхности. Она удерживала пыльцевые зерна, попадавшие на нее при опылении и способствовала росту пыльцевых трубок благодаря веществам, выделяемым ее железистой поверхностью.
В примитивных случаях это был тяж, проходящий вдоль брюшного шва (низбегающее рыльце). Постепенно протяженность его сокрмцалась, оставаясь только на конце вытянутой верхушки плодолнстика — стилодин. Таким образом возник пестик, состоящий из завязи, стилодия и рыльца (рис. 240). Рае.
240. Эволюционные преобраюзанин конлуплпкатного плололистика с низбегаюшим рыльцем типа дегенерии до специализированного пестика с дифференцированным стпнолнем к головчатым рыльцем. Обозначению г.р — головчатое рыльце, зв — завязь, н.р — низбегавщее рьиьце, стал — стинсдий Пгнецей может быть мономерным, если состоит из одного плодолистика, олигомерным (от греч. оббив — малый), состоящим из небольшого числа плодолистиков, и полимерным, если плодолистиков много, как у магнолии, лютика, лапчатки.
У этих растений плодолисгики расположены по спирали. Мономерный гинецей представлен одним пестиком, в остальных случаях число пестиков либо равно числу плодолистиков, либо пестик единственный, возникший вследствие срастания плодолистнков.
В связи с этим различают 2 типа гинецея: апонарпный, в котором плодолистики свободны и каждый из них обРазует пестик (их может быть много или один) (рис. 241А), и ценокарпный, характеризующийся срастанием плодолистиков и формированием единственного пестика. Плодолистики могут срастаться в разной степени. У безвременника, некоторых видов камнеломки, срастаются только основания завязей, у большинства растений завязи срастаются на всем протяжении, но стилолии остаются свободными, как у пюздики, мыльнянки, звездчатки. По их числу судят о числе сросшихся плодояистнков. У груши стилодии срастаются в основании, образуя короткий Пгава 17.
Морфалогинеакое разнообразие цветков 433 столбик со свободными частями стилодиев наверху; у яблони, тюльпана стилодии срастаются полностью, образуя столбик, заканчивающийся головчатым или лопастным рыльцем, число лопастей соответствует числу паололистиков. Таким образом, столбик свойствен только песппсу ценокарпного гинецея, в котором плололистики полностью срослись (рис. 241 Б-Г). Морфологическое разнообразие песппсов показано на рис.
242. А Б В Г Рва.241. Срастание частей плолаэистикав: А — свободные пладаэистики; Б — пладалиствки, срасшиеаэ эаээээми; В— частичное срастание стяэодиев; à — полное срастание пэалолистиков Размеры столбика и характер рыэьца сильно варьируют. У безвременника, шафрана столбики нередко длиной до 20 см, у кукурузы — около 50 см, у крестоцветных, тюльпана, резеды они короткие, у мака их практически нет, рыльце у него сидячее. Столбик или стилодий обычно отходят от верхушки завязи, иногда, как у многих мотыльковых, стилодий отогнут от нее почти под прямым утлом (рис.
242 К). У некоторых растений в процессе развития пестика наружная (спинная) часть завязи сильно разрастается. У лапчатки стилодий располагается сбоку от верхушки завязи, а у манжетки — отходит от ее основания (рис. 242 Е). Все эти столбики и стилодии называют гинобозинеекими. У губоцветных, бурачниковых столбики выходят нз промежутка между лопастями завязи. В цветках со столбиками рыльца могут быть 2-3-лопастными, взлутыми, головчатыми, как у ревеня, иногда воронковидными, как у шафрана. У мака, кувшинки рыльца многолопастные, сидячие. У ириса рыльце З-лопастное, лопасти листовидные, ярко окрашенные (рис.
242 Ж); у злаков — перистые (рис. 242 Н, 0). Поверхность рыльца редко бывает глалкой, чаще она покрыта волосками или сосочками разнообразной формы (рис. 242 В), вьпгеляющими липкую сахаристую жилкость, задерживающую пыльцевые зерна и при прорастании используемую ими в качестве продукта питания. В основании столбика или завязи нередко развиваются нектарники в виде цельных либо лопастных дисков, валиков или бугорков (рис. 242 Б, Л, М). 434 Часть 1Н.
Осноеы репродуктивной бшмогни еысшиг расменнй А и, М Рне. 242. Морфолопшеское разнообразие пестиков: А — лананш; Б — черника; В— васвлнствик; à — стрелоляст, Д вЂ” пякульвик; Š— мавжепса; Ж вЂ” ирис; 3— ситник; И вЂ” шавель; К вЂ” чина; Л вЂ” марьянняк; М вЂ” норичник; Н, Π— злаки. Обаэначеннн: нк — нектарникя У зонтичных функцию нектарников выполняет верхняя часть полунижней завязи — подстолбие (рис. 231 3). Бгавная часть пестика — завязь, внутри которой находятся семязачатки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
