Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка и других растений (рис. 234 И, Н, Р, Т). Пыльники очень варьируют по форме и размерам. В очертании они могут быть округлыми, овальными, продолговатыми, линейными, с рожковидными выростами (рис. 234 В, Г, М, Н, 0) и т.д. Пыльник называют ненойвижным, если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину, что и в основании или слегка расширена (рис. 234 Б, Д, Е), и кочаюшшвся, если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника (рис. 234 А). При наличии очень короткого связника половинки пыльника нередко расходятся в верхней и нижней частях, и он приобретает Х-образные очертания.
Сильное разрастание связншсов, свойственное, в частности, губоцветным, приводит к раздвиганию половинок пыльника (рис. 234 Ж, 3). У шалфея связник имеет вид неравноплечего коромысла, длинное плечо которого несет нормальную половину пыльника, а короткое — его вторую, стерильную часть, превращенную в небольшую пластинку. В таких тычинках нить очень короткая. Глава 17. Мор4алогическое разнообразие цветков 423 Б В Н С Т Рве.234. Морфояогическое разнообразие тычинок: А — роза; Б — чистяк; В— горец змеиный; à — чистотел; Д вЂ” стрелолист; Б — незабудка; Ж вЂ” иивучха; 3— пикульник; И вЂ” барвинок; К вЂ” пиксидавтера; Л вЂ” цредставвтсль сем.
лавровых; М вЂ” черника; Н вЂ” василек синий; Π— толокняика; П вЂ” багульник; Р— олеандр; С вЂ” лвубратствениый андроцей чины; Т вЂ” слипшиеся пыльники цикория У большинства растений пыльники четырехгнездные, при этом гнезда располагаются вдоль связника, по всей его длине. У арцеутобиума — паразитического растения из семейства омеловых — пыльник одногнезцный, так как имеет только один микроспорангий, у мальвы, истода пыльник 424 Часть ЦЕ Основы репродуктивной биологии высших растений двухгнездный. У аноны очень длинные пыльники разделены стерильной тканью на ряд камер.
Тычиночные нити у большинства растений тонкие, цилиндрические, но они могут быть и широкими, плоскими, как у кубышки, кувшинки, стрелолиста (рис. 234Д). У хохлатки в основании тычиночной нити развивается шпорец, а у панкратиума — корона в виде бахромчатой воронки, соединяющей основания тычиночных нитей (рис. 235). Ряс. 235.
Цветок ланкратнуыа с короной, соединяющей основания тычиночных нитей. 05взивчеяия: кор — корона, н.за — нижняя завязях отг — озтиб, т.н — тычиночная нить, т.окц — трубка окояоцяетника Число тычинок в цветке варьирует от одной, как у некоторых орхидных, до весьма многочисленных, как у магнолии, кувшинки, лютика. Тычинки имеют либо одинаковые, либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных крутов андроцея, реже — одному и тому же кругу. У крестоцветных, например, 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего.
Такие тычинки называют четырехснльными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 — коропсие. Как и другие элементы цветка, тычинки могут срастаться между собой. Андроцей, состоящий из свободных тычинок, называют мпогобрагвствеяяым, а если все тычинки срослись между собой нитями — одиобраасгввеппым, как у кислицы, герани, люпина. У рогоза широколистного 3 тычинки срастаются нитями почти на всем протяжении.
Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы, то независимо от числа тычинок в каждой из них, анлроцей называют бвубрапктвепным. Так, у негода 8 тычинок срастаются Глава 17. Морфолоеичесное разнообразие цветков 425 в 2 группы по 4, У чины, гороха, клевера срастаются, образуя трубку, 9 тычинок, принадлежащих к 2 кругам, а одна тычинка внутреннего круга остается свободной (рис. 234 С). У сложноцветных слипаются пыльники (рис. 234 Т), образуя трубку, окружающую столбик пестика, однако нередко в период цветения пыльники расходятся.
У некоторых растений тычинки в процессе развития расщепляются. Это свойственно тычинкам мальвы, клещевины. Тесная сближенность зачатков тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений. У гвоздики тычиночные нити прирастают к ноготкам лепестков. В цветках со спайнолепестным венчиком тычинки прирастают к их трубкам (рис. 232 Г) на большем нли меньшем протяжении. Тычинки, как уже было сказано, участвуют и в формировании гипантия. Основная функция тычинок — образование пыльцевых зерен, развивающихся в гнездах пыльника. Однако некоторые тычинки не имеют пыльников. Такие стерильные тычинки назынают етамииодиями.
Они представляют собой либо образования промежуточного типа между тычинками и лепестками, как у магнолии, белой кувшинки, либо превращаются в секреторные элементы цветка, вырабатынаюшие нектар. У аистника стаминодии сходны с нитями нормальных тычинок, у водосбора они имеют внд прозрачных продолговатых листочков с бахромчатыми краями, а у белозора— широкоовальных пластинок, рассеченных нанерху на нитевидные сегменты, заканчивающиеся железками. 2.2.
Раэвюне тычинки. Мивроепорогенез и формирование мужского гаметефвта. Всарывавие лмльвнка Тычинки закладываются на цветоложе в виде бугорков после появления на нем зачатков будущего околоцветника. Из бугорка, первоначально состоящего из однородных тонкостенных клеток, формируется пыльник, а тычиночная нить развинается путем интеркалярного роста перед распусканием цветка. Анатомическая дифференциация пыльника начинается, когда бугорок приобретает четмрехлопастные очертания поперечного сечения (рис.
236 А, В). Под эпидермой в каждой лопасти обособляются крупные инициальные клетки. Их тангентальные (периклинальные) деления приводят к образованию 2 слоев: наружного — лариетальиого — и внутреннего, дающего начало архееиорию, или спорогенной ткани (рис. 236 Г, д). Клетки археспория либо непосредственно становятся микроспороцнтами, либо предварительно делятся митотически. Каждая лопасть формирующегося пыльника с археспорием соответствует одногнездному микроспорангию.
Эпндерма и произволные париетального слоя составляют стенку пыльника. Эпидерма имеет типичное лля этой ткани строение. Наружные стенки ее клеток обычно 27 зак, зз 42б Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений ср.с т эп энд слг.т Рис. 236. Начальные стадии развития пыльника нивяника. Обозначения: снг.т — спорогеннэя ткань, ср.с — средний слой, т — тэпстум, энд — эндотсций, эп — эпидерма утощцены и покрыты кугикулой, а иногда и носковым налетом. Клетки содержат хромопласты. Париетальный слой вследствие периклинальных делений его клеток образует эндотеций, расположенный под эпидермой, и несколько слоев паренхимных клеток.
Эндотеций называют фнброзным своем, если оболочки его клеток с внутренней стороны имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника (рис. 237 В). Если он не участвует в этом процессе, то оболочки его клеток не утолщены. Самый внутренний слой расположенных под эндотецием паренхимных клеток, выстилающий каждое гнездо пыльника, составляет таявтум (у некоторых растений он может состоять из 2 и более слоев) (рис. 237 В). Тапетум может развиваться не только из производных париетального слоя, но и из наружного слоя археспория. Молодые клетки тапстума одноядерные, позднее число ядер в них увеличивается вследствие митотических делений, нередко они соединяются между собой, образуя крупные полиплоидные ядра.
У покрытосемеиных встречается 2 типа тапетума. Первый тип — сенреторный тапетум — состоит из железистых клеток, экскрстирующих вещества в гнезда пыльника. Второй тип — периплазмодий — возникает вследствие растворения оболочек клеток и слияния их содержимого в общую массу, проникающую в гнездо пыльника. Содержащиеся в тапетуме питательные вещества впоследствии используются на развитие пыльцевых зерен. Находящиеся в гнездах пыльника диплоидные микроспороциты (материнские клетки микроспор) первоначально плотно соединены. Затем они расходятся и покрываются наллозой, изолирующей их ст остального содержимого пыльцевого гнезда. Делясь редукционно, каждый микроспороцит образует тетраду минроспор.
Глава 17. Морфолагическае разнообразие цвегаквв 427 Рис. 237. Строение пыльника: А — невскрывшнйся пыльник; Б — вскрывшийся пыльник„ — стенка пыльника. Обозначения: г.влн — гнезда пыльника, п.п — проводящий пучок, ср.с — средние слои клеток, т — тапетуы, эна— зндстепий, зп — эпндерма Стенки, отделяющие одну микроспору от другой, могут развиваться двояко.
При сукцессивнсм, или последовательном, типе первое, редукционное, деление мейоза заканчиваегся цитокинезом, в результате образуется диада клеток, а после второго, митотического деления — тетрада. При одновременном, нли снмуеынаннам, типе цитокинез происходит после второго деления, и сразу образуется тетрада микроспор. Сукцессивный тип свойствен большинству однодольных, а симультанный распространен у двудольных растений. Чаще всего у покрытосеменных встречаются тетраздрические и билатеральные тетралы (рис. 204). Разъединение собранных в тетрады микроспор происходит после растворения каллозы и собственной оболочки микроспороцита. К зтому времени каждая микроспора имеет 2 оболочки: наружную — экзину и внутреннюю— интину.
Мнкроспора представляет собой одноядерную гаплоидную клетку, нз котоРой внутри пыльника развивается мужской заросток — лызьцевае зерна, или низинка. Зрелое пыльцевое зерно, покидающее пыльник, может быть двухклеточным или трехклеточным. В первом случае оно состоит из крупной вегетативной, или сифенагенней, клетки и погруженной в нее маленькой генеративной, или снермиогеннай, клетки, которая делится на 2 снермие только в пыльцевой трубке. Во втором случае спермии образуются уже в самом пыльцевом зерне (рис. 238 Г, д).
Снермии представляют собой клетки, имеющие сравнительно крупное ядро, плотную цитоплазму и очень тонкую прозрачную оболочку. У разных растений они сильно варьирукгг 27' 428 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений Рас. 238. Типы пыльцевых зерен: А, Б,  — одно-, трех- н многоборозднме пыаьцевые зерна магнслпн, пиона, гнменохратера; à — однопоровсе пыльцевое зерно многолетней пшеницы; Д вЂ” трехпоровое зерно кок-сагыаи В— многопоровое зерно тыквы; Ж вЂ” многопоровое зерно мальвы; 3 — треха четырехпоровые зерна днплондной н трнплонаной форм табака; И— пыльцевое зерно незабудка по размерам и форме.
Спермии могут быть более нли менее шаровидными, зллиптическими, серповидными, веретеновидными, червеобразными, спирально закрученными и др. Как и микроспора, пыльцевое зерно имеет 2 оболочки: экзину и интину. Пыльцевые зерна некоторых растений имеют еще третью оболочку— перину, расположенную поверх зкзины. Она возникает за счет тапетального периплазмодня. Перина соединена с зкзиной неплотно и легко разрушается. Экзипа имеет несколько слоев, самый наружный из них часто скульптурирован и снабжен всевозможными выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок и т.п.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
