Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Еархатистость лепеспсов многих растений объясняется образованием их эпплермальными клетками сосочков, или папилл. 1(вот обусловлен либо зз зак. зз 418 Часть П1. Ослины рвлрооукшивиой биологии высших роствиий А Рис. 232. Некоторые особые типы строения окслоцветника: А — лепесток люппга с чешуйкой, прикрывающей нектарную ямку;  — лепесток смолки с ноготком, озтибом и привенчиком; В, à — трубчато-воронковцвный венчик окопника с приросшими к внутренней части его трубки тычинками, чередующимися с выростами привенчика; Д вЂ” двугубый венчик пикульника; Š— язычковый цветок цикорив; Ж вЂ” ложно-язычковый цветок тысячелистника с трехлопастным пластинчатым отгибом; 3 — воронковидный цветок василька; И вЂ” мотыльковый венчик чины.
Обозначения: в.г — верхняя губа, вс — весло, в.чшч — волоски чашечки, зц.ч— зубцы чашечки, кр — крмло, лд — лодочка, н — ноготок, н.г — никняя губа, н.зв — нижняя завязгч отг — оттиб, пвн — привенчик, плн — пыльник, пс — парус, рц — рыльце, стл — стол зик с двумя закручивающимися рыльцами, т.вн — трубка венчика, тч.т — тычииочная трубка, фл — флаг, чш — чешуйка, чшч — чашечка Глава 17. Мор4алогичеснов разнообразие цветков 419 наличием в клетках мезофилла красновато-оранжевых хромопластов, содержащих карогиноиды, как у лютика, либо содержанием пигментов, растворенных в клеточном соке. Желтая окраска связана с наличием антохлора и производных флавонов, коричневый цвет определяетприсутствие антофеина.
Наиболее распространен антоциан, окраска которого зависит от кислот- ности клеточного сока: в кислой среде он красный, в шелочной — синий или фиолетовый. С изменением кислотности вккуолярного сока связано и изменение окраски венчика в период цветения у медуницы, незабудки, сочевичника весеннего и других растений. В белых лепестках пигментов нет, но в них много крупных межклетников, заполненных воздухом, отражающим световые лучи. Как и чашелистики, лепестки могут быть свободными и сросшимися. Лепесток свободнолепестного венчика представляет собой цельную, зубчатую, либо в той или иной степени расчлененную пластинку, прикрепленную к цветсложу суженным основанием. Такой лепесток, как у лютика, называют сидячим (рис.
232 А). В процессе развития основания лепестков некоторых растений вытягиваются, образуя ноготок. В этом случае расширенную листовидную часть лепестка называют отгибом. Особенно длинные ноготки свойственны цветкам со сростнолистными чашечками, как у гвоздики, смолки, мыльнянкн. У смолки в месте перехода ноготка в отгиб развиваются 2 мелких листовидных выроста — нриввнчин, или коронка (рис. 232 Б). Раздельнолепестные венчики могут быль как актиноморфными, как у герани, земляники, водосбора, так и зигоморфными, как у фиалки. Своеобразное строение имеет зигоморфный венчик гороха и других представителей семейства бобовых. Его называют мотыльковым (рис.
232 И). Венчик 5-членный. Самый крупный лепесток, расположенный вертикально, называют гаагом, или вирусом. 2 более мелких лепестка неправильной формы, находящиеся под парусом, — крьиьями, или веслами, а прикрытые ими 2 еше более мелких лепестка, часто срастающиеся опибами, — лодочкой. У клевера лепестки срастаются ноготками. Мотыльковый венчик сочетается со сростнолистной чашечкой. У вербейника, седмичника лепестки срасшются лишь в основании на небольшом протяжении. Такой венчик легко принять за свободнолепестный. Типичные сростнслепесгные венчики очень разнообразны.
Они различаются длиной трубки и опибов, размерами, очертаниями продольнглх сечений и другими признаками. Венчик может быть вздутым, почти таро- видным, как у брусники; колокольчатым, как у колокольчика; воранковидныи, как у вьюнка; трубчато-налееовидным, как у флокса (отгибы перпендикулярны ноготкам); колвсовидным, клк у незабудки; трубчатым, как у кошачьей лапки и лругнх сложноцветных (рис. 231 Ж). В сростнолепестных венчиках привенчики, если они есть, представлены язычковидными или иной формы выростами, шетинками, пучками 28* 420 Часть П1.
Основы ренродуагнивной биологии высших расшений волосков. Они располагаются )~ основании отгибов, прикрывая вход в зев трубки (рис. 232 Г), Особую форму зигоморфного сростнолепеспюго венчика имеют представители семейства губоцветных. У большинства видов венчик двугубый. От верхней части трубки, образованной сросшимися ноготками пяти лепестков, отходят дм свободных губы: нижняя, трехлопастная, возникшая вследствие неполного срастания отгибов трех лепестков, и возвышающаяся над ней верхняя, обычно шлемовидная, или плоская, состоящая из сросшихся отгибов двух лепестков (рис. 232 Д).
Двугубый венчик может коррелировать с двугубой чашечкой, как у шлемника. В язычновом венчике одуванчика, цикория срастаются не только ноготки, но и оттибы, образуя пласпщку с 5 зубцами на конце (рис. 232 Е). Ложноязычновый венчик отличается от язычкового трехзубчатым плоским отгибом, два лепестка обычно редуцируются (рис. 232 Ж). Такие венчики свойственны многим сложноцветным, в том числе нивянику, тысячелистнику. В корзинке василька краевые цветки воронковидные (рис. 232 3). 1.4. Функции околоцвегника Распространено мнение, что главная функция околоцветника состоит в привлечении животных-опылителей.
Наряду с этой пассивной функцией, возможность осуществления которой определяют яркая окраска и некоторые особенности строения, околоцветник играет весьма важную роль в жизни самого цветка. Закладываясь на цветоложе раньше тычинок и плодолистиков и развиваясь раньше этих репродуктивных структур, околоцветник выполняет функцию их зюциты еше в бутоне. Плотно прилешя один к другому, элементы околоцветника предохраняют тычинки и пестики от влияния неблагоприятных факторов внешней среды, создавая условия для их нормального развития. В цветках с двойным околоцветником эта функция свойственна, главным образом, чашелистикам, имеющим более плотное строение по сравнению с лепестками, что в большой степени обьясняется наличием в них склеренхнмы.
На ранних стадиях развития цветка околоцветник участвует в фотосинтезе, то есть служит источником дополнительного питания элементов репродуктивной сферы. Фотосинтетически наиболее активны чашелистики, но и лепестки нераспустившихся цветков обычно содержат много крахмала. По мере раскрывания бутона крахмал гилролизуется, перемещаясь в проводящие пучки тычинок и плодолистиков. Лишь у некоторых растений, например, у кипрея, дремлика, ряла видов лилии, лепестки и листочки простого околоцветника сохраняют небольшое количество крахмала во время цветения. Бава 17.
Морфовогычеекое розкообразые цветков 421 Выяснено, что перед началом цветения в околоцветник из осевых органов растения поступают минеральные вещества, в том числе калий, натрий, фосфор, кальций. Впоследствии они также перемещаются в тычинки и пестики. Осуществление фотосинтеза сопровождается активизацией дыхания, при этом выделяется тепловая энергия, поэтому температура внугри бутона всегда выше, чем снаРУжи, что способствует развитию внутренних частей цветка. Околоцветник интенсивно транспирирует, особенно венчик, лепестки которого имеют тонкостенные эпидермальные клетки и тонкую кутикулу.
Транспирационная активность повышается в период цветения. Это одна из причин раннего опадения лепестков. Вторая причина связана с накоплением ими продуктов клеточного метаболизма, подлежащих удалению из цветка: дубильных веществ, оксалатов, эфирных масел и т.д. С другой стороны, лепестки вырабатывают некоторые летучие соединения, которые не только привлекают опылителей, но и способствуют прорастанию пыльцевых зерен, находящихся на рьиьце пестика, а также завязыванию плодов, что подтверждено экспериментами над некоторыми культурными растениями. Околоцветнику свойственны настические движения, приводящие к периодическому открыванию и закрыванию цветков, что предохраняет от неблагоприятных погодных условий тычинки и пестики. Это связано либо с изменением температуры, как у тюльпана, либо также с изменением интенсивности и качества освещения, как у кувшинки, околоцветник которой закрывается вечером. Движения чашелистиков и лепестков обусловлены укорочениями и удлинениями их оснований с внутренней стороны.
Укорочение вызывает сгибание элементов околоцветника внутрь и закрывание цветка, удлинение — его раскрывание. Таким образом, околоцветник представляет собой часть сложной физиологической системы растения, определяющей возможность оптимального использования всех факторов жизнеобеспечения репродуктивных органов и их защиты. 2. Андрецей 2.1. Морфолопп аидропея Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих анлроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовилных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах котоРых межлу средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки (рис.
233). Такие тычинки встречаются у наиболее 422 Часть ПЕ Основа ренродуктивной биологии высших росшений Рис. 233. Стадии эволюции микроспорофвла от пластивчатого до специааизироваиного типа. Обозначении: ж — жилки, нсв — иадсвязиик, плн— сииангия из 4 микроспораигиев, св — связник, си— сянангий из 2 микроспоравгиев примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии.
Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срасшние, приведшее к образованию четырехгнездного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной ниши, средняя, соединяющая поновинки пыльника, превратилась в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником, — в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
