Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Ветпптейн (1900) разработал ясеедаяаоеую юеорию, рассматривающую цвегок как компактное собрание («соцветие«) нескольких стробилов, прототипом которых могли быть однополые стробнлы гнетовых. Образование обоеполого цвепа, по его мнению, происходило путем случайного объединения разнополых стробилов. При этом женский сгробил, кроющие листья которого абортировались, должен находиться в центре такого собрания. Мужские стробилы располагались вокруг женского, часть их кроющих листьев редуцировалась, из оставшихся листьев возник околоцветник.
Согласно взглядам Р. Ветпптейна, наиболее примитивные цветки покрытосеменных мелкие, однополые, с невзрачным околоцветником или без него, опыляемые ветром. Таковы цветки березы, дуба, ольхи. В наспяпцее время эта теория имеет лишь историческую ценносп. Доказательств возможности обьединения стробилов нет. Кроме того, простота строения цветка, как и любого другого органа, не всегда связана с примитивностью, она может быть и следствием упрощения строения, происходящего в процессе эволюции, в данном случае, в связи с приспособлением к ветроопылению.
Согласно псеиинтовой теории, о возможной вторичности однополовости стробилов гнетовых, как предполагаемых исходных репродуктивных структур для образования цветков, свидетельствуют нередко появляющиеся в мужских стробилах вельвичии рудименты мегаспорофиллов. Да и в однополых цвешвх покрытосеменных могут быть рудименты тычинок и плодолистиков. Полагают, что эти факты могут служить подтверждением первичности обоеполых цветков по сравнению с однопалыми. Для выяснения природы цветка большое значение имели находки древнейших пшосеменных — беляеттитее, которые были широко распространены в юрском и меловом периоды мезозойской эры.
От лругих голосеменных беннетгвты отличались наличием крупных обоелаеих саребкеое своеобразного строения: снаружи стробил был окружен спиралъно расположенными бурыми верхушечными листьями, над ними на конусовидно 398 Часть П1. Основы репродуктивной биологии высших растений вытянутой мясистой осн находились мутовки микроспорофиллов с сору- сами микроспорангиев; верхнюю часть ограбила составляли многочисленные мегаспорофиллы в виде стерженьков, заканчивающихся семязачатками. Мегаспорофиллы чередонались со стерильными чешуйками, расширенные верхушки которых прикрывали семязачаткн (рис. 225). мспф сз Рис. 225.
Обоеполыв ограбил беннетгитов: А — внешний вид; Б — внутренняя часть стробилз. Обезиачепия: вл — верхушечные листья, мспф — мешспорофилл, мхспф— микроспорофиллы, сз — семязачаток, с.мснф — собрание мегзспорофиллов, ст.ч — стерильная чешуя По плану строения такой стробил отдаленно напоминает цветок некоторых покрытосеменных, например, магнолии, на сильно вытянутом цветоложе которого расположены в очередной последовательности многочисленные листочки околоцветника, тычинки и свободные плодолистики. Это чисто внешнее сходспю репродуктивных структур двух совершенно разных растений легло в основу страбальпой, или заалшоаой шеории цветка, сформулированной Н.Арбером и Дж. Паркиным (1907), рассматривавшими цветок как одну из модификаций ограбила — антостробил (от греч.
апг1тоз— цветок). Сравнительно-морфологический анализ цветков многих растений, особенности их развития подтверждают взгляды на цветок как неразветвленный побег, в котором реализована структурная модель обоеполых стробилов древнейших голосеменных. Однако известные нам стробилы беннетппов не могли быть непосредственными прототипами цветков. У этих растений не было завязей, защита семязачатков постигалась расположенными вокруг них стерильными чешуйками.
Невероятно, чтобы палочковидные мегаспорофиллы беннетпгтов могли дать начало листовидным плодолистикам П|ана 1б. Отдел Покрытосемекные 399 покрытосеменных. Микроспорофиллы в стробилах беннеттитов были перистыми, напоминавшими листья папоротников, в оснонании они срастались, микроспорангии были собраны в сорусы.
Возможно, что цветок и стробил беннетппов развились параллельно из репродуктивных структур каких-то гипотетических предков, вероятнее всего — семенных папоротников. Происхождение тычинок и плодолистиков энантовая теория, пользующаяся наибольшей популярностью среди ботаников, снязывает с более или менее листовидными дорзинентральными микро- и мегаспорофилламн. Листочки околоцветника могли возникнуть из тычинок и/или негетативных верхушечных листьев. С энантоной теорией согласуется большое разнообразие вариантов строения обоепалых цветков, характеризующихся довольно крупными размерами, наличием ярких околоцветников, опыляемых животными. Сторонники теломкой теории, одним из основателей которой был В.
Циммерман (1930), опираясь на особенности строения древнейших представителей наземной флоры, тела которых состояли из осевых органов— теломов, — считают, что цветок нельзя гомологизиронать с листостебельным побегом. Цветок — релродуктиеный лобег особого типа, эволюционное развитие которого происходило параллельно развитию негетативного побега. Следовательно, спорофиллы — не видоизмененные листья. Последние возникли из стерильных теломов вследствие их кладодификации, а спорофиллы образовались из фертильных теломов, заканчивающихся спорангиями. Они дали начало тычинкам, состоящим из 4 сросшихся теломов, спорангии которых также срастались, образовав пыльник — синангий из 4 микроспорангиев.
Аналогично тычинкам, но более сложным путем возникли плодолистики с семязачатками. Таким образом, микро- и мегаспорофиллы, согласно теломной теории, имеют не листовое, а осевое происхождение. Теломная теория в большой степени умозрительна, фактов, подтверждающих ее основные положения, явно недостаточно, однако, определение цветка как специализированного репродуктивного побега в настоящее время закрепилось в литературе. По мнению В.
Н. Тихомирова (1986), поразительное разнообразие цветков делает принципиально невозможными попытки свести их к одной исходной модели. Реально можно констатировать только наличие морфогенетических рядов от цветков одной исходной структуры к производным типам в пределах четко выраженных филогенетических направлений в границах одного семейства или группы близко родственных семейств. Снять непреодолимые трудности в решении проблемы происхождения цветка можно, признав, что цветки первичных покрытосеменных не были похожи на цвепси ныне живущих представителей этого отдела. Принимая но внимание полиморфизм гщетков, он допускает, что цветки современных покрытосеменных сформировались разными путями в щюцессе энолюционной дифференциации 400 Часть 1П.
Основы репродуктивной биологии высших растений репродуктивных структур, присущих общей для всех покрытосеменных растений гипотетической анцестральной (от лат. апсезГга1ш — предковый, древний) группы. Следовательно, у современных растений нельзя выявить наиболее примитивные или наиболее эволюшюнно продвинутые цветки, «Как стробильная теория происхождения цветка, так и псевдантовые концепции в их многочисленных вариантах содержат ценные идеи, важные для истолкования эволюционных преобразований цветка в конкретных фило- генетических рядах, но не позволяют реконструировать начальные этапы эволюции этой сложной структуры, представляющей собой, как правило, целую систему органов» (с.
33). 3. Расположение цветков иа растении Цветки разиивиотся из апикальных меристем верхушечных или назушных почек. Некоторые растения имеют только один цветок. Он может быть верхушечным, нлн терминальным, если находится на конце главной оси, и пазушным, если расположен в пазухе кроющего листа (браюпви). Цветок имеет цввтонозкку стеблевого щюисхождения.
На ней могут быль мелкие листочки — прицввтники. У двудольных растений обычно 2 прицветника, у однодольных — один. Нередко прицветником называют крошщий лист, в этом случае листочки на цветоножке именуют прицввншичками. Кроющие листья и прицветники могут редуцироваться, как и цветоножка. В последнем случае цветки называют сидячими. У большинства растений цветки собраны в соцветии. Обычно соцветием называют видоизмененную систему побегов с цветоносными верхушками, более или менее обособленную от вегетативной части растения. Число цветков в соцветии сильно варьирует — от 1-3 у гороха до нескольких десятков тысяч у агавы, некоторых видов пальм.
У ротанговой пальмы из рода каламус длина соцветия доспцает 12 м. Соцветия чрезвычайно разнообразны морфологически, поэтому возникает необходимость их классификации. В качестве классификационных используют топографические признаки, характер прицветных листьев, типы ветвления цветоносных осей, степень их разветвленности, последовательность распускания цветков и другие. По расположению на растении соцветия могут быль терминальными, или верхушечными, пазушными и ннтеркалярнымн. Терминальные соцветия находятся на верхушках главных побегов, пазушные — на концах обычно укороченных боковых побегов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
