Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

212 Е-К). У видов с подземным прорастанием, как у плауна булавовидного (рис. 212 И), споры прорастают лишь через несколько лет после образования, при этом они постепенно погружаются в почву на глубину 1-8 см. Заросток развивается в течение 6-15 лет, приобретая своеобразную форму, его размеры не превышают 2 — 5 мм.

На ранних стадиях развития подземного заростка в него внедряются тифы некоторых почвенных грибов, поэтому заростки микоарофные. У видов плауна с надземным прорастанием, в частности у плауна заливаемого (рис. 212 3), заростки развиваются обычно в течение одного вегетационного периода. К осени они отмирают, но иногда перезимовывают. В подземной части заростка поселяется гриб, а в верхней его части, выступающей над почвой, развиваются листовидные зеленые выросты. Такие заростки одновременно микотрофные и фоготрофные. Заростки у плаунов обоеполые, ножки у архегония нет, его брюшко погружено в ткань заростка, а шейка выступает наружу.

Антеридии, более или менее овальные в очертаниях, также погружены в ткань заростка. Онн продуцируют многочисленные очень мелкие двух-, реже — трехжгутиковые сперматозоиды. Мужские гаметангни обычно закладываются н развиваются раньше женских. Половой процесс осуществляется в дождливую погоду. Зигота начинает делиться сразу после образования. У плаунов с подземным прорастанием спор из двух клеток, образовавшихся при первом делении зиготы, одна, обращенная к шейке архегония, дает начало подвеску, а другая — гаусторию и зародьппу, развивающемуся в основании архегония. Молодой зародыш состоит из зачатков сгебля и листа.

Позднее, при прорастании, в основании листа закладывается придаточный корень. У плаунов с надземным прорастанием спор сначала образуется не типичный зародыш, а клубневидное тело — нроаокорш с ризоидами на нижней стороне и зелеными немногочисленными первичными листочками— на верхней.

Затем на протокорме закладывается почка, из которой развивается побег спорофнта. Так как на гаметофите нередко возникают не один, а несколько зародышей спорофнта, плаунам свойственно не только половое воспроизведение, но и половое размножение. Другой представитель плауновидных — плаунок, или гввагинввла, — разноспоровое растение с более сложным циклом развития (рис. 213). Микро- Пгава 15.

лгелфологическое развюбразие архегелвальлых раеглгяий 375 Рае. 213. Схема цикла развития селагвнеллы и макро-, нли мегаспорофиллы, как у плауна, собраны в колоски, или стробилы, находящиеся на концах веточек (рис. 2 14 А). Чаще всего мегаспорофиллы, несущие мегаспорангии, располагаются в нижней части колоска, а микроспорофиллы с микроспорангиями — в верхней. Но они могут располаппъся и продольными рядами, и даже без какого-либо порядка. В отличие от спорофиллов плауна, спорофиллы селагинеллы имеют небольшой вырост — язычок, расположенный недалехо от верхушки.

Спорангии располагаются между язычком и осью колоска, практически в пазухах спорофиллов. В микроспорангиях формируются многочисленные мелкие микроспоры со слабо скульптурированными экзоспориями, они собраны в тетраэдрические тетрады. В мегаспорангии образуется не более 4 крупных (от 100 мкм до 1,5 мм) мегаспор, но у некоторых видов созревает лишь одна, а остальные абортируются. Мегаспоры имеют очень мощные скульптурированные экзоспории. По созревании спор стенки спорангиев разрываются, с силой выбрасывая споры наружу. У некоторых видов из спорангиев выпадают не споры, а начинающие развитие заростки, не покидающие оболочки спор.

Мужской заросток, развивающийся внутри микроспоры, содержит единственную заростковую, или лромаллиалзлую (ог лат. рпяа1йшп — заросток) клетку, называемую также ризондалыюй, и единственный антеридий с немногоклеточной стенкой (рис. 2 14 Б). Внутри него находятся сперматогенные клетки. В зрелом заростке клетки стенки антерндия и проталлиальная клетки разрушаются, и содержимое антеридия выходит через разрыв оболочки 376 Часть ! П. Основы рсвродукш иеной биологии высших растений Рве. 214. Морфологические особенности сслагинеллы: А — спороносный колосок э продольном разрезе; Б — мужской заросток;  — женский заросток; à — зародыш, погруженный в мегаспару; Д вЂ” проросток. Обаэввэввил: ант — антерндий, арх — архегоннй, гн.т — генератненая ткань женского засветка, гст — гаусторнй, эа — зародыш, к — корень, л — лиат, мгснг— мегаспорангнй, мгспф — мегаспорофнлл, мкснг — мвкроспорангнй, мкспф— микроспорофилл, мс — мегаспора, о.мс — оболочка мегаспоры, па — подвесок, рз — ризонды, рэ.к — риэоилальная клетка мужского эаростка, спэ — сперматозоиды, ст — клетки стенки антерндия микроспоры в области 3-лучевого тетрадного рубца.

Каждая сперматогенная клена превращается в сперматозоид (рис. 2 14 Е). Начальные стадии развития женского заростка характеризуются делением ядра мегаспоры и его производных. После этой ядерной стадии заросток переходит в клеточную стадию развития, так как вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируется оболочка. Разрастаясь, образовавшаяся многоклеточная ткань давит на оболочку мегаспоры, которая разрывается тройной щелью в области тетрадного рубца, и часть ткани, впоследствии зеленеющая, выступает наружу (рис. 214 В).

На ней развиваются ризоиаы и архегонии с очень короткой шейкой и брюшком, погруженным в ткань заростка. Половой процесс осуществляется так же, как у плаунов. Развивающийся из зиготы зародыш имеет подвесок, гаусторий и зачаток побега (рис. 214 Г). Проросток некоторое время питается эа счет гаметофита (рис. 214 Д). Глава 15.

Морфологические разнообразие архегениальних растений 377 2.2. Отдел Хвощевидвые (Едийегорйуга) Современные представители отдела — хвощи — многолетние травянистые корневищные растения со стеблями, четко расчлененными на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья и членистые боковые побеги (рис. 215 А). У большинства видов главный, а иногда и боковые побеги заканчиваются спороносным колоском, или стробилом (рис. 215А).

У полевого хвоща стробнлы образуются только на особых, не фотосинтезирующих побегах, развивающихся весной. На оси стробила мутовками расположены спорофнллы, называемые снорангиеферами (рис. 215 А). Спорангиофор имеет внд многослойной шестиугольной пластинки (шитка), с ножкой, которой он прикреплен к оси стробила.

На щитке вокруг ножки расположены продолговатые спорангии, их число у разных видов варьирует от 4 до 1б. Хвощ — эвспорангиатное растение. Спорангий развивается из группы поверхностных клеток и имеет сначала многослойную стенку, однако ко времени созревания спор внутренние слои обычно разрушаются, и толщина стенки сокращается до 1-2 слоев. Заполняющие полость спорангия спороциты, делась редукционно, образуют тетрады спор. Споры шаровидные (рис.

215), с хлоропластами„содержацими зерна крахмала. Спора имеет 3 оболочки: эндоспорий, экзоспорий и периспорий, образующий 2 длинные, нитевидные, расширенные на концах матеры (рис. 215 А), плотно закручивающиеся вокруг споры. Элатеры способны к гигроскопическим движениям. При созревании спор они подсыхаот и раскручиваются, разрыхляя, таким образом, массу спор. При раскручивании усиливается их давление на стенку спорангия, в ней возникает продольная шель, через которую споры, собранные сцепляюшимися златерами в комочки, высеиваотся и разносятся ветром. Спора жизнеспособна только в течение несколысих дней.

Попав в благоприятные условия, она прорастает, образуя ризоидальную и заростковую (проталлиальную) квепси, из последней и возникает сам заросток. Сначала он нитевидный, затем приобретает пластинчатое строение, еще позднее его основание становится многослойным. Эту довольно массивную часть заростка называют подушной. На ее верхней стороне развиваются пластинчатые ветвящиеся выросты, клетки которых содержат хлоропласгы, поэтому заросток рано становится фототрофным.

На нижней стороне подушки формируются ризонды, обеспечиваюшие прикрепление заростка к почве и его снабжение водой с растворенными в ней минеральными веществами. У хвощей встречаются обоеполые, мужские и женские заростки (рис. 215 Б, В). В большой степени это определяется условиями внешней среды. При хорошем освещении и достаточной влажности формируются сильно расчлененные женские заростки, высотой от 3 до 30 мм, при более 378 Часть 111.

Характеристики

Список файлов книги