Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Между гаметангиями обычно находятся нитчатыв парафизы — однорядные тяжи вытянутых в длину клеток. В собраниях антеридиев наряду с нитчатыми встречаются и пластинчатыв парафины. Собрания архегониев и антеридиев окружены листьями, по форме и окраске отличающимися от обычных фотосинтезирующих листьев растения. А Б Рпс. 208. Детали строения кукушкина льна: А — обший впл спорогоннл и мужского гамегофита (ихфт); Б — собрание антерплиев;  — собрание архегонпев. Обвзначенин: апг — антерпдпн, арх — архегонии, к.н — конус нарастания побега, кч — колпачок, н — ножка спсрогонпя, пф — парафпзы, спг' — спорогоннй, ш— шейки археговпев Архегоний имеет массивную многоклеточную ножку. Брюшко слабо выражено, шейка, как правило, очень длинная (рис.
208 В). Перед оплодотворением клетки, расположенные на верхушке шейки, обособляются и разворачиваются, так что вход в канал шейки начинается воронковидным рас- Пгава 15. йгорфсмогичеснае разнообразие архггониальных растений 369 ширением. Антеридий чаще всего мешковидно-продолговатый (рис. 208 Б) с однослойной стенкой из таблитчатых клеток, причем одна или несколько самых верхних клеток стенки формой н размерами отличаются от остальных.
После созревания гамет зги клетки разрушаются, и на верхушке антеридия образуется отверстие, через которое выходят сперматозоиды. Для осуществления полового процесса необходима вода. Снорогоний (рис. 208 А; рис. 209 В) имеет гаусторий, глубоко внедряюшийся в стебель гаметофита, ножку, коробочку и калначак — остаток стенки брюшка архегония. Коробочка дифференцирована на урночку и крышечку. Ее внутреннее строение более сложно, чем у печеночников. Стенка коробочки состоит из двух или нескольких слоев: наружного, кутинизированного зкзотгцин (от греч. бхо — вне и ГЫйе — вместилище) — производного зпидермы, и внутреннего зндотгциа (от греч.
Ьпдоп — внутри), тонкостенные клетки которого составляют водоносную ткань. Рнс. 209. Спорогоняи некоторых листостебельимх мхов: А — сфагпум; Б — кукушкин леи;  — фумария. Обозначении: аф — апофнза, гст — гаусторий, кл — колонка, крш— крмшечка, кч — колпачок, л.п — ложная попка, н — ножка спорогонвя, пс — перистом, сп — споры, спг — спорапгий, ст — стенка коробочки, ур — урпочка, к.и — хлорофиллоносные нити, зф — зпяфрагма У кукушкина льна колпачок волосистый (рис. 208 А). Ножка спорогония длинная, у основания урночки она переходит в расширенную анофизу. От нее начинается калинка, проходящая внутри коробочки, верхнее отверстие которой закрыто тонкой пленкой — знифрагмой. Над ней находится крышечка. 370 Часть П1.
Основы ренрооуитивной биологии высших растений В полости коробочки (рис. 209 Б), между ее многослойной стенкой и колонкой расположен спорангий, окружающий колонку в вице кольцевого мешка. Он прикреплен к стенкам коробочки и колонке нитями из хлорофиллоносных клеток. Ко времени созревания спор колонка, стенка спорангия и нити высыхают и разрушаются, и вся образовавшаяся полость заполняется спорами. С созревшей коробочки опадает колпачок, отрывается крышечка, но эпифрагма остается. Над ней, по краям коробочки, становится заметным «еристаи — один ряд зубцов, способных к гигроскопическим движениям. Во влажном воздухе они загнуты внутрь, прижимая зпифрагму к коробочке.
При уменьшении влажности зубцы отгибаются наружу, приподнимая эпифрагыу, и через отверстия между зубцами высыпаются споры. Блапшаря этим движениям зубцов перистома, достигается не только рассеивание спор, но и предотвращается попадание воды внутрь коробочки, что может вызвать преждевременное прорастание или загнивание спор. Споры прорастают в нитчатую протонему, на которой в виде бугорков закладываются почки. Из них развивается листостебсльный гаметофит (рис.
206 Б). Схема цикла развития кукушкина льна показана на рис. 210. Рас. 210. Схема цикла развития кукушкина льна У распространенного на торфяных болотах сфавнума, одни вилы которого представлены однодомными, лрутие — двудомными растениями, антеридии шарообразные нли овальные, с длинными ножками. Они развиваются на коротких веточках, перемежающихся с листьями. Сперматозоиды сфагновых мхов лпопорообраэно закрученные, с двумя лоутиками. Пгава 15. Морфологичесное разнообразие архлгониальних растений 371 Собрания архегониев располагаются на верхушках побегов и прикрыты листьями. Внешне они похожи на вегетатнвные почки.
Спорогоний (рис. 209 А) состоит из шаровидной коробочки с нерезко выраженной крышечкой и прозрачным колпачком, разрывающимся по мере развития коробочки так, что его нижняя часть остается в основании коробочки в виде оборки, а верхняя быстро опадает. Большую часть коробочки составляет колонка, над которой находится свсщообразно изогнутый спорангий. Ко времени созревания спор колонка высыхает, на ее месте образуется полость, в которую попадают из спорангия споры. Коробочка вскрывается, с большой силой огбрасывая крышечку. Зрелая коробочка поднимается над гаметофитом с помощью ложной ножки — слабо олиственной части стебля, в которую погружен гаусторий.
Настоящая ножка коробочки сведена к перетяжке между гаусторием и коробочкой. Краткий обзор размножения мхов показывает, что у всех представителей отдела моховидных женский гамегофит выполняет не только генеративные функции, связанные с образованием архегониев и осуществлением полового процесса, но и обеспечивает развитие спорогония. Спорофиты маршанции и других печеночников, а также сфагнума не способны к самостоятельному питанию. У кукушкина льна и других зеленых мхов, например, у широко распространенной фунарии, гамегофит представляет собой единственный источник питания спорофита только на ранних стадиях его развития. По мере внутренней дифференциации спорофит частично переходит к автотрофному питанию.
Об этом свидетельствует наличие у него устьиц и хлорофиллоносных клеток (рис. 209 В). У кукушкина льна устьица находятся в стенке между апофизой и коробочкой, а у фунарии (рис. 209 Б) — и в самой апофизе. Наряду с нитями из хлорофиллоносных клеток, находящихся, как и у кукушкина льна, внутри коробочки, клетки внутренней части стенки коробочки фунарии тоже имеют хлоропласты. Таким образом, развитие спорогония сопровождается образованием ассимилирующего аппарата, обеспечивающего его питание, но все же значительное количеспю питательного материала спорогонии этих мхов получают от гаметофнтов.
2. Растения е преобладанием епорофита в цикле раявития Эти растения составляют 3 отдела: Плауноввэгные, Хвощевндные и Папоротниковидные. Они характеризуются сходными циклами развития (рис. 211). Спорофит и гаметофит представляют собой самостоятельно живущие организмы, лишь на ранних сшднях развития спорофит связан с гаметофитом и питается за его счет. Спорангии находятся на листьях— снорофиллах, внешне сходных с трофофиллами или отличающихся от них.
372 Часть 1П. Основы репродуктивной биологии высших расшений Ряс. 211. Общая схема цикла развития равноспоровых высших растений Большинству растений свойственна изоснорин, но встречается и гетероснория и, как следствие ее, — образование однополых гаметофитов, или заростков, более редуцированных, чем у равноспоровых растений.
2.1. Отдел плауиовидвые (уусородгорьуга) Современные плауновидные — обычно многолетние травянистые микрофильные растения с прямостоячими, нелетающими, ползучими, у эпифитов свисающими, дихогомически разжтвленными побегами. Наиболее широко распространен род плаун — равноспоровое растение. У баранца спорофиллы, мало отличающиеся от вегетативных листьев, развиваются в верхней части олиственного побега. У плауна булавовидного и других видов спорофиллы собраны в колоски, или стробилы, находящиеся на концах вертикально растущих, очень слабо олиственных веточек (рис. 212 А).
У разных видов размеры колосков варьируют от 0,5 до 40 см длиной и от 1 до 6 мм шириной. На оси спороносного колоска спорофиллы расположены плотной спиралью. На верхней стороне спорофилла находится почковидный, шаровидный или эллипсовидный спорангий, сидящий на коропсой ножке (рис. 212 А, В). Плауновидные — эвспорангиатные растения. Спорангнй развивается из группы субэпидермальных клеток (рис. 212 Г), имеет 2-3-елейную стенку и многоклеточную споро- генную ткань — археспорий, клетки которого, делясь митотически, образуют материнские клетки спор — спороциты.
Из них вследствие редукционных делений возникают тетраэдрические тетрады спор. Зрелые споры 1)зава 15. )ггорфологическое разнообразие прхеголиальнмх рпгшений 373 рх Рве. 212. Морфологические особеиности плауновашиых: А, Б — Обший вид взрослой (А) и молодой (Б) особей плауна булавовгшного;  — споропосный колосок плауна поникшего в продольном разрезе; Г (1-4) — развитие спора~гил с 2-3-сдобной стенкой; Д вЂ” спора; Š— К вЂ” заростки плаунов: п. флегмарил, п. баранец, п. заливаемый, п. булавовидный, п.
сплюснутый. Обозлачевил: ант — антерилии, арх — архегонии, з — заролыш спорофита, л.в— листовидные выросты, пр.к — придаточные корни, рз — ризоиды, снг — споранпгй, сп.к — спороносные колоски, спф — спорофилл 374 Часть Ш. Основы рвлродукаивной биология высших растений (рис. 212 Д) имеют скульптурированную внешнюю оболочку — экзоспорий и тонкую гладкую внутреннюю — эндаспорий. В сухую погоду созревшие споры высыпаются иэ спорангия через образующуюся в его стенке щель, закрывающуюся при увеличении влажности, что предохраняет споры ог намокання. Споры разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в заростки, морфологнчески различающиеся у разных видов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
