Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Вегетативное раиыножение Вегетативное размножение водорослей осуществляется тремя главными способами: делением одноклеточных организмов; митоснорами, которые могут быть неподвижными (анланосноры) и подвижными (зоосноры); отделяющимися от растения чаевыми таллема и специальными образующимися на нем структурами, например, особыми «выводкоеыми» веточками, возникающими в основании тела хары, бурой водоросли сфацеллярии. Они легко отделяются от растения, закрепляются в субстрате и прорастают в новую особь.
Ни первый, ни второй способы вегетативного размножения высшим растениям не свойственны, но все они активно размножаются частями вегетативных органов — корней и побегов, что основано на возможности образования ими придаточных, или адвентивных органов, а в некоторых случаях — и зачатков целых растений. Морфолого-физиологическую основу вегетативного размножения высших растений составляет высокая регенерационная активность. С одной стороны, она связана с наличием у них меристем, а с другой — со способностью живых клеток постоянных тканей к дедифференциации, то есть возможности в определенных условиях возвращаться в состояние, близкое к эмбриональному, что приводит к появлению новых очагов меристем, из которых развиваются зачатки придаточных корней, почек или тех и других.
Классификация способов вегетативного размножения основана на морфологической природе органа, образующего диаспоры, «подвижности» зачатков новых растений, последовательности их укоренения и обособления от материнской особи, степени омоложения. По этим признакам различают 3 основных способа вегетативного размножения: партикуляцию, сарментацию, вегетативную диаспорию. Партикулляил, встречающаяся у некоторых полукустарников и многолетних травянистых растений, в частности, у полыни, состоит в расщеплении растения на фрагменты — лартикулы — вследствие отмирания н последующего сгнивания центральной части корневой системы н сильно одревесневшего основания побега (каудекса).
Отделившиеся партикулы способны к самостоятельному существованию, если наряду со стеблем имеют и корни. Таким образом, иэ одного растения возникают несколько новых особей, имеющих тот же возраст, что и исходное растение. Партикуляция обычно, но не всегда, происходит у старых растений. Однако у некоторых высокогорных видов прострела, борца, живокостн, ветреницы и других представителей семейства лютиковых она начинается у молодых растений, еще не вступивших в фазу цветения.
Нередко партикулируют не только корни, каудексы, но и корневища. Наличие на партнкулах спящих почек, их Глава 14. Общая характеристика реиродуктивяых органов 351 способность к образованию придаточных корней обеспечивает закрепление партикул в субстрате и их самостоятельное питание. Сормеитоцгт характеризуется тем, что новые особи отделяются от исходного растения паоле их укоренения, когда они уже переходят к самостоятельному сущестнонанию. Один из вариантов сарментации — размножение отводками. С их помощью размножаются многие кустарники, на налетающих нижних ветвях которых образуются придаточные корни.
Укоренившуюся ветвь, отделившуюся от материнского растения, и назынают отнодком. Сарментация свойственна многим травянистым растениям с лежачими илн ползучими побегами, укореняющимися в узлах. Так, у некоторых лютиков ползучие цветоносные побеги нередко образуют боковые ортотропные побеги с розеткой лисп ев. Они очень легко укореняются и, перезимовав, отделяются от материнского растения, превращаясь в самостоятельные особи. У ряда растений сарментация осушестнляется с помощью специализированных побегов — лветей, усов, стояоиов.
Плети имеют хорошо развитые листья, в усах, нередко называемых надземными столонами, листья более или менее редуциронаны. В узлах, соприкасающихся с почвой, плети и столоны образуют придаточные корни, а из пазушных почек развиваются молодые растения, впоследствии отделяющиеся от нзрослого организма, так как соединяющие их междоузлия отмирают.
Так размножаются земляника, костяника, живучка, зеленчук и другие растения. Органом размножения часто служит метаморфизированный подземный побег — корневище. У длиннокорневншных растений из почек образуются надземные, вскоре укореняющиеся побеги, а находящиеся между ними участки старого корневища отмирают. Корневища некоторых растений характеризуются не только активным размножением, но и большой скоростью роста: у Иная-чая, например, они ежегодно отрастают на 85-100 см, что позволяет ему занимать обширные территории. Таким образом, корневища участвуют не талька в вегетативном размножении, но и в расселении растений, У некоторых водных растений, например, у плавающего на поверхности поды вадокраса, к осени развиваются погружающиеся в заду степаны, заканчивающиеся крупной почкой — туриоиои, богатым крахмалом.
Весной столап отмирает, в почке происходят активные биохимические процессы, приводящие к образованию жира. Так как удельная масса жира меньше удельной массы воды, гурион всплынает, из него развивается новое растение. На этом примере видно, что образованием турионов достигается не только вегетативное размножение, но и нозможность перезимовки. К сарментации относят и размножение с помощью корневых отлрысков, свойственное многим древесным (тополь, осина) и травянистым растениям (бодяк, осот, вьюнок, льнянка).
Корневой отпрыск представляет собой побег, 352 Часть П1. Основы репродуктивной биологии высшах растений развившийся на корне из придаточной почки. Почки могут закладываться и в поверхностных„и в более глубоких тканях корня, часто они возникают в ответ на механическое поврехогение. У корнеотпрысковых сорных растений почки образуются даже на небольших кусочках корней, находящихся на разной глубине. Поэтому борьба с такими сорняками, например, с осотом, очень трудна. Все приведенные примеры сарментации показывают, что новые особи развиваются из очагов меристемы или из почек, представляющих собой зачаточные побеги, то есть осуществляется полное омоложение новых растений, проходящих все фазы развития, от самой молодой до естественного старения. Сарментацией достигается не только большая скорость вегетативного размножения, но и высокая выживаемость потомства, которое долго сохраняет связь с материнским организмом и отделяется от него только после перехода к самостоятельному питанию.
Вегетативная диаснорил обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения. В простейших случаях диаспоры представлены фрагментами набегов. У некоторых прибрежных древесных растений, например, у ивы, ветки очень ломкие. Опадая с растения, они переносятся течением воды на довольно далекие расстояния и, будучи выброшенными на берег, укореняются, давая начало новым особям.
Так же размножается злодея — северо-американское водное растение, которое было занесено в Европу в 30-40 гг. ХГХ века, а к началу ХХ века оно уже широко распространилось не только в Европе, но и Азии. Активное участие в вегетативном размножении принимают клубни, лукввииы, клубнелукавицы. Размножение луковицами, из почек которых развиваются молодые луковички — «детки» вЂ” свойственно многим однодольным растениям, например, тюльпану, гусиному луку, гиацинту. Клубнелуковицами размножается шпажник, безвременник. Способность к вегетативному размножению с помощью каубней и корневых шишек, или корневых клубней, также определяется наличием на них почек. Видоизмененными фотосннтезируюшими побегами — филлокладиями, нередко называемыми листеиами, весьма энергично размножается пресноводная ряска, в короткое время покрывающая всю поверхность заселенного ею водоема.
Диаспорами служат не только фрагменты зрелых вегетативных органов, но и их зачатки. У некоторых покрытосеменных функцию вегетативного размножения выполняют прилаточные почки. Они развиваются на лисп ах жерухн лекарственной, топяного и зубчатого сердечников и других растений, произрастающих во влажных условиях. Опадая, эти почки образуют укореняющиеся побеги. Зачатки метаморфизированных побегов в виде небольших луковичек и клубеньков формируются в пазухах листьев тигровой лилии, в соцветиях луковичного мятлика, зубянки луковичной (рис.
202 В, Г). Глана 14. Общая хоракшеристика репродуктивных органов 353 Рнс. 202. Некоторые варианты диаспор высших растений: А — чистяк весенний; Б — бриофвллюм;  — мятлик луковичный; à — зубяика луковичная. Обозяачеяик з.р — зачаток растения, к — корень, лч — луковички, пч — почка, пч.к.к — почко-корневой клубень Высокоспециализированные диаспоры представляют собой клубневидно утолщенные пазушные почки, развивающиеся на корневищах некоторых видов ветреницы (например, Алетоле бисс1о!а) и более сложные по строению и происхождению почко-коряевые клубни (рис.
202 А), формируншгиеся в пазухах листьев чистяка весеннего. Из закладывающегося здесь меристематнческого бугорка развивается не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие отложения в нем запасных веществ. Эти клубневидные образования легко отделяются от материнского растения и, попав в благоприятные условия, прорастают в новые особи. 24 зак. зз 354 Часть Ш.
Основы релрооуктиеной биологии высших растений Своеобразные диаспоры встречаются не только у покрытосеменных, но также и у растений других систематических групп. Так, у печеночника маршанции, имеющего талломное строение, в особых выростах таллома — выводковых корзинках — образуются линзовидные структуры, называемые еыеодкоеыми телами (рис. 203). В середине они многослойные, по краям — однослойные. В выемках этого тела, расположенных супротивно, находятся клетки меристемы. Короткой бесцветной ножкой выводковое тело прикреплено ко дну выводковой корзинки, покрытому слизевыми волосками. Поглощая и удерживая влагу, они защищают формирующиеся выводковые тела от высыхания. По окончании развития выводковых тел их ножки ослизняются, и в дождливую погоду тела покидают выводковую корзинку. Попав в благоприятные условия, выводковое тело образует галлом, при этом оно прорастает сразу с двух сторон в соответствии с расположением меристем.
Рис. 203. Марщанпия: А — таплом с выводковыми корзинками; Б — развитие и общий вид зрелого выводкового тела. Обозяачения: в.хр — выводковые корзинки, в.т — выводковое тело, тл — галлом Образование специализированных выводковых структур распространено и у листостебельных мхов.