Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 66
Текст из файла (страница 66)
У чернодревесинной акации, произрастающей в Австралии„исходный тип листа дважды-пернета-сложный. Однако у взрослых растений развитие листа сопровождается расширением черешка (рахиса), приобретающего вид удлиненной листовой пластинки, и редукцией настоящих листочков.
Такие листовидные черешки, осуществляющие фотосинтез, называют филеодияии (рис. 188). Они встречаются и у некоторых бразильских видов кислицы. Ряс. 188. Дважаы-сложяоперястые листья я филлодяи чераодревесаяной акации. Обтначение: слл — сложный лист, фад— фаллолии 326 Часть 11. Развитие и строение вегетативных органов растений Своеобразную форму листьев имеет тропическая лиана — дисхидия Раффлеза, у которой наряду с обычными развиваются также мешковидные листья (рис.
189). Они образуются вследствие срастания краями свертывающихся вдоль средних жилок листовых пластинок, так что верхние их стороны становятся внутренними. Такой мешковидный лист служит для хранения воды, попадающей в него через находящееся наверху отверстие. Через него же внутрь этого органа врастают отходящие от стебля придаточные корни, поглощающие содержащуюся в нем воду. Рве.
189. Мешковианые листья днсхилиш А— обший вид; Б — в разрезе. Оооэначенин. "л — лист, мшл — мешковялный лист, пр.к — воздушные прилаточнме корни, вросшие в мешковнлный лист, с.пр.к— стеблевме придаточные корни 3.1. Ловчие листья хищных растений Большое морфологическое разнообразие свойственно листьям так называемых хищных, или плотоядных, растений.
Они принадлежат к разным семействам, живут в разных климатических зонах, среди них есть и водные, и болотные, и эпифитные растения. В этих условиях растения не получают достаточного минерального питания, прежде всего они страдшат от недостатка азота. В связи с этим растения выработали ряд приспособлений для переваривания садящихся на их листья мелких беспозвоночных, восполняя, таким образом, недостаток натрия, калия, магния, фосфора, азота. Ловчими органами у этих растения служат вндоизмененные листья. Наиболее широко распространена росянка (рис. 48), растущая на торфяных болотах почти повсеместно. Это растение с розеткой листьев, имеющих округлые или овальные листовые пластинки, по краям и на верхних сторонах Бгава 12.
Метаморфозы ввгетативных органов 327 которых расположены волоски с красноватыми головками, вьщеляюшими капельки прозрачной густой липкой слизи, к которой прилипает садящееся на лист насекомое. Его движения приводят к изгибанию волосков и обволакияэнию насекомого слизью. Продуцируемые растением вещества из класса аминов парализуют животное. Края листа загибаются внутрь, прикрывая добычу, перевариваюп5юся под действием пищеварительных ферментов и других веществ, содержащихся в слизи.
Всасывание веществ, освобождающихся при разложении насекомого, осуществляют железистые волоски. Переваривание длится несколько дней, после чего лист раскрывается, на железистых волосках снова появляются капельки слизи. У североамериканской венериной мухоловки листья расположены розеткой вокруг цветоноса.
Черешок листа плоский, фотсюинтезирующий, а пластинка представляет собой 2 створки, расположенные под углом одна к другой (рис. 190А). Края спюрок с длинными крепкими зубцами. На верхней стороне каждой створки расположены по 3 чувствительных велас«а. Легкое соприкосновение с ними насекомого приводит к быстрому захлопыванию спюрок, при этом зубцы заходят друг за друга. Внутренняя (морфологически верхняя) сторона створок богата мелкими красноватыми железками, выделяющими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту, активизирующую нх действие.
Более сложно устроен ловчий аппарат у водного растения — пузырчатки (рнс. 190 Б). Наряду с пернета-рассеченными фотосинтезируюшими листьями она имеет и листья, превратившиеся в косо-яйцевидные нли шаровидные ловчие пузырьки диаметром 2-5 мм.
Входное отверстие в пузырек окружено разветвленными волосками — антеннами и жеспсими щетинками. Нижний край отверстия утолшен, а верхний образует тонкий эластичный «лавин с железками на наружной поверхности, выделяющими клейкую сахаРистую жидкость, служащую приманкой лля мелких беспозвоночных. При легком прикосновении клапан открывается, животное засасывается внутрь пузырька с током воды, после этого клапан закрывается. Внутренняя поверхность пузырька покрыта железистыми волосками, вырабатывающими пищеварительные ферменты.
Жирянка иэ того же семейства пузырчатковых ведет прикрепленный образ жизни, так как у нее есть корни. Цельные, мясистые, удлиненные узкие листья, собранные в прикорневую розетку„играют роль ловчих аппаратов. Одни железистые волоски, находящиеся на верхней поверхности листа, выделяют в качестве приманки сахаристую жилкость, другие — пищеварительные ферменты. Улавливание добычи и ее переваривание сходно с таковыми у росянки. У непентеса — тропической лианы, живущей во влажных местообитаниях, наряду с нормальными крупными очередными листьями есть и специфические ловчие листья (рис. 49).
Нижняя плоская и широкая часть черещка 328 Часть П. Развитие и строение вгггташнвнмх органов расшений ч.в в.г.к пз н.г.к ж Б рис. 190. Ловчие аппараты некоторых хищных растений: А — венерина мухоловка; Б — пузырчатка;  — сарраценяя. Обозначения: а — лист с раскрытыми створками (ст.л), б — лист с захлопнувшимися створками, ан — антенны, в.г.к — верхняя губа клапана, ж — железистые волоски и железки, з — зубцы, кп — клапан, кр.от — крыловндная оторочка, кш.тл— куашннчато-трубчатый лист, н.г.к — нижвш губа клапана, пз — ловчий пузырек, ч.а — чувствительные волоски, чрш — уплошеннмй черешок, ш — щетинки такого листа выполняет функцию фотосинтеза, а верхняя его часть превращена в длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина. На конце усика находится кувшинчатый орган, представляющий собой видоизмененную листовую пластинку, верхняя лопасть которой превращена в «зонтик», или крышечку, прикрывающую входное отверстие кувшина.
Обычно кувшины ярко окрашены: белые, красные, пятнистые, светло-зеленые,, крапчатые. Утолщенный верхний край кувшина имеет бороздки, заполненные сладкой жидкостью, выделяемой нектарниками. Внутренняя сторона верхней части кувшина покрыта железками, экскретирующнми воск. Прилипая к лапкам насекомого, 329 Бгава 12. о1етаморфозы еегетотиеных органов привлеченного нектаром, он способствует их скольжению внугрь кувшина, на дне которого находятся железки, выделяющие жидкость с пищеварительными ферментами. Протеолитический фермент непенсин активен только в кислой среде, поэтому железки вырабатывают также муравьиную кислоту, не только активируюшую действие фермента, но и играющую роль антисептика. В процессе разложения животных и размножения находящихся в кувшине бактерий возникает запах гнили, привлекающий других насекомых.
Переваривание продолжается 5 — 8 часов, это значительно быстрее, чем у всех других плотоядных растений. У разных внцов непентеса кувшины имеют длину от 2,5 до 30 и даже 50 см и мо1уг содержать до 2 л воды. Наиболее крупные кувшины образуются в тех случаях, если усиковидная часть черешка обвита вокруг какой-либо опоры. Самые крупные ловчие аппараты характерны для представителей тропического семейства саррацениевых 1рис.
190 В). Нижние лисп я саррацении чешуйчатые. Над ними расположена розетка из нескольких крупных короткочерешковых ловчих листьев в виде трубковидного кувшина или урны с широким входным отверстием. У разных видов длина кувшина варьирует от 10-40 до 70-80 см. Они пестро окрашены в пурпурно-желто-зеленые цвета. Кувшин имеет крыловидную оторочку, верхняя часть которой, соответствую1цая верхней лопасти листовой пластинки, прикрывает отверстие в виде крыши, препятствуя попаданию внутрь дождевой воды. Оторочка имеет также нектароносные железки с приятным ароматом вырабатываемого ими секрета и жесткие, длинные, вниз направленные волоски, благодаря которым севшее на оторочку насекомое может двигаться только вниз, к отверстию кувшина. Внутренняя поверхность его ребристая, между ребрами, по ложбинкам стекает нектар, увлекая насекомое в кувшин.
Его скольжению на дно кувшина способствует гладкая «отполированная» внутренняя поверхность этого органа. Пищеварительные железки находятся на дне кувшина. Есть сведения, что железки способны выделять антисептические вещества, благодаря которым процессы разложения находящихся в кувшине животных не сопровождаются гнилостным запахом. Таким образом, ловчие аппараты, характерные для некоторых растений, живущих в разных географических, климатических и экологических условиях, представляют собой весьма сложные структурно-функциональные системы, обеспечивающие нормальное питание растений. 4.