Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Влияние вяешяик условий яа строение растеяий 301 пучках немногочисленные или отсутствуют. Флоэма развита лучше, чем ксилема, но составляющие ее клетки мельче, чем у растений, обитающих на суше. Таким образом, структурные особенности гидрофитов, имеющие приспособнгельное значение для жизни в воде, состоят в слабом развитии защитных, механических и проводящих тканей, а также наличии мошной воздухоносной системы, создающей своеобразную внугреннюю атмосферу в теле растения. Гигрофиты — экологически разнородная группа растений, на строение которых оказывают влияние не только высокая влажность воздуха и почвы, но также температура и освещенность среды их обитания.
В связи с этим гигрофиты делят на теневые и световые. Теневые гигрорити произрастают во влажных тенистых тропических и темнохвойных лесах зоны умеренного климата. Воздух в этих лесах насыщен водяными парами. Примером гигрофитов могут служить некоторые тропические папоротники, например, хименофиллум. Нежные тонкие листья некоторых из них, состоящие из одного или немногих слоев клеток, не переносят колебаний влажности. В средних широтах теневые гигрофиты представлены двулепестником альпийским, недотрогой обыкновенной, кислицей и другими растениями. Сеетовые гигрофиты обитают на открытых хорошо освещенных местах с избыточным увлажнением почвы и достаточно высокой, хотя и подверженной колебаниям, влажностью воздуха.
Чаше всего эти растения растут по берегам водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. К световым гигрофитам жарких стран относят рис, папирус, болотный кипарис, Растения тропических мангровых лесов, занимающих затопляемые во время приливов морские побережья. В средних широтах из световых гигрофитов распространены калужница, белокрыльник, вахта, рогоз, болотные осоки. Общие для всех гигрофитов анатомические особенности состоят в наличии во всех их органах мощной системы воздухоиосиых межклетников и большой обводненности клеток (рис.
174), Корни гигрофитов расположены в поверхностных слоях почвы, обычно они слабо ветвятся, корневых волосков на них мало или нет совсем. Листья гигрофитов имеют обычно крупные пластинки. Их эпидерма состоит из тонкостенных клеток, участвующих в фотосинтезе. Мезофилл немногослойный, преимущественно губчатый. У некоторых растений развит и столбчатый мезофилл, но в нем, как и в губчатом, много мехаслетников.
Устьица, расположенные на нижней стороне листовой пластинки, немногочисленные, они всегда открыты, и траиспирация у этих растений почти 302 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений равна физическому испарению. Из-за слабой устьичной регуляции испарения листья гигрофитов при понижении влажности быстро увядают. Многие ппрофпгы имеют гидатоды разного строения, выделяющие воду при очень высокой влажности возлуха. У световых гигрофитов листовые пластинки плотнее и толще, чем у теневых, эпилерма состоит из более толстостенных клеток„кутикула лучше развита (рис. 174 В). Особую группу гигрофитов составляют некоторых хвощи (например, хвощ приречный) и ситники, в частности, ситник развесистый, у которых листья редуцированы, и функции фотосинтеза выполняют стебли. Между гигрофитами и гидрофитами нет существенных различий, равно как и между гигрофитами и мезофитами, приуроченными к условиям достаточного, но не избыточного увлажнения.
Поэтому часто их рассматривают как промежуточную группу растений — гигромезофиты. 2.3. Мезофвты Мезофиты произрастают при среднем достатке влаги и тепла на умеренно плодородных, хорошо аэрнруемых почвах. Они представлены и древесными, и травянистыми растениями. В странах с умеренным климатом — это липа, береза, лешина, крушина, клевер, нивяник, сныть, ландыш, тимофеевка и другие. Среди них встречаются эфемероиды и зфеиеры — однолетние, чаще всего степные и пустынные растения с очень коропсим периодом вегетации, который начинается ранней весной и заканчивается до наступления жаркой погоды и засухи.
К этому времени растения успевают образовать плоды и семена. Типичные мезофиты имеют хорошо развитые корневые системы, проникающие в почву на разную глубину в зависимости от ее влажности. Проводящие и механические ткани находятся обычно в оптимальных соотношениях, обеспечивая нормальный транспорт веществ и прочносп вегетативных органов. Мезофилл может быть однородным и дифференцированным на столбчатый и губчатый.
В зависимости от освещенности листья мезофитов приобретают световую или теневую структуру. Эти растения очень пластичны, и в разных по влажности местообитаниях в их строении проявляются черты либо гигрофитов, либо ксерофитов. Поэтому гигро-, мезо- и ксерофиты связаны между собой многочисленными переходными формами. Ксерофиты представляют собой морфологически и физиологически разнородную группу растений, приуроченных к сухим местообитаниям и способных переносить почвенную и атмосферную засуху. Зто, главным образом, Пгава 11.
Влияние внешних условий на строение растений 303 растения пустынь, полупустынь, сухих степей, саванн и субтропиков, испытывающих недостаток осадков в течение продолжительных периодов времени. В странах с умеренным климатом они растут на открытых солнечных местах. Сведение баланса между поступлением и расходованием воды у ксерофитов досппвется регулированием самого процесса поглощения волы корневой системой и регулированием транспирации с помощью устьиц. Среди ксерофитов различают 2 хорошо разграниченные группы: склерофиты и суккуленты. Снлерофитм Типичные представители склерофитов — верблюжья колючка и саксаул — имеют корневые системы, проникающие до уровня грунтовых вод на глубину 30 м и более. Для многих склерофитов характерна двухъярусная корневая система (рис.
175). У фисташки настоящей корни верхнего яру- 1м Зм зм Рае. 175. Корневая система саксаула песчаного са, пронизывающие почву до глубины 80-100 см, активно поглощают воду весной, а корни нижнего яруса, достигаюоаие глубины 1,5-2 и более метров, снабжают растение водой во вторую половину вегетационного периода, когда поверхностные горизонты почвы уже высыхают. Корни некоторых ксерофитов, например, таволги шестилепестной, образуют корневые шишки, запасающие воду. Когда воды в почве много, она быстро передвигается 304 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов рапнений из поглощающих ее корней в листья, которые активно ее испаряют. Расход воды на транспирацию у таких растений гораздо больше, чем у мезофитов, но и недостаток воды они переносят лучше их.
Живые клетки склерофитов имеют высокое осмотическое давление, достигающее 40-100 атм, в то время как у мезофитов оно обычно не превышает 20-25 атм. При хорошем водоснабжении обводненность тканей склерофитов в 1,5-2 раза меньше, чем у мезофнтов. При ухудшении водообеспечения обводненность их тканей остается практически на том же уровне, а у мезофитов существенно снижается. Однако, длительного обезвоживания склерофиты не выдерживают.
Таким образом, основное различие между мезофитами и склерофитами со- к а.эп гп а.эп гй мзф б.т кс п.п .мзф н.эп м.о б п.п.к кмб .эп эп А Рвс. 176. Анатомические особенности ксерофитов: А — фрагмент листовой пластинки олеандра; Б — схема строения листовой пластинки новозеландского льна; В— схема строения стебля дрока. Обозначение: б.т — бесцветная ткань, в — втоски, в.эп — верхняя эпндерма, г.мзф— губчатый мезофилл, гп — гпподерма, к — кугнкула, кмб — камбнй, крп — крипта, кс — ксннсма, мж — межклстнпки, мзф — мезсфплл, м.о — местомная обкладка, н.эп — нюкняя эппдерма, п.п — проводящие пучки, пт.к — паренхпма первичной коры, скл — склеренхима, с.мзф — столбчатмй мезофилл, сц — сердцевина, у— усп ице, фл — флозма, хл.т — хлорсфнллоносная ткань, эп — эппдерма Глава 11.
Влияние внешних условий на сшреение расшений 305 стоит в способности последних активно добывать воду, обеспечивая ею ткани в наиболее сухое время года. Среди склерофитов есть и растения с поверхностными корневыми системами. В засуху они сокращают транспирацию и хорошо переносят обезвоживание и перегрев. Листья у склерофитов обычно мельче, чем у мезофитов, у некоторых растений, например, у прока, они сильно редуцированы, и функцию фотосинтеза выполняет стебель (рис. 176 В). Наличие на листовых пластинках мощно развитой кутикулы, поверх который часто образуется мощный восковой налет, значительная толщина стенок эпидермальных клеток, присутствие у некоторых растений одревесневающей гиподермы, сильное развитие механической ткани — склеренхимы и очень платная сеть жилок обусловливают их твердость и жесткость (рис.
176 Б). Обильное опущение, характерное для многих растений, защища-, ет живые ткани от чрезмерной инсоляпии и перегрева. Листья имеют очень много устьиц, обычно расположенных на нижней стороне пластинки. Часто они погружены в мезофилл или находятся на дне особых полостей — клинт, как у олеандра, у которого внутри крипт образуются волоски (рис. 176 А). У ковыля, типчака и других злаков устьица развиваются на верхней стороне линейных листовых пластинок, которые в сухую погоду скручиваются в трубочку, и верхняя зпидерма с усгьицами оказывается внутри нее. Во всех этих случаях окружающий устьица воздух бывает насыщен водяными парами. В связи с этим даже в самые жаркие часы суток устьичные щели открыты и фотосинтез не прекращается.
По числу устьиц и протяженности жилок на единицу поверхности листовой пластинки склерофиты значительно превосходят мезофиты (табл. 5). 'Вбнава 5 Длина жилок и число устьвц на единицу плошади листовых пластинок у ксерофвтов н мезофитов, принадлежащих к одному роду 306 Часть П.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
