Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Эту внутреннюю часть центрального цилиндра нельзя называть по аналогии со стеблем сердцевиной, так как сердцевина стебля развивается из основной меристемы — производной медуллярной зоны конуса нарастания побега, а в корне она имеет прокамбиальное происхождение. В корнях пальм (рис. 164 В) и некоторых других растений с полиархной проводящей системой во внутренней паренхиме или механической ткани центрального цилиндра могут быль и диффузно расположенные, местами контактирующие широкопросветные элементы метаксилемы. Некоторые 280 Часть П. Развитие и строение вегетативнмк органов растений Рве.
165. Строение корня лука репчатого на поперечном срезе (схема). Ойазноненин: мкс — метаксвнема, пкс — протоксинема, п.п.к — паревхвма первичной коры, пц — перицякн, фл — фноэма, экз — зкзалерма, э — энлолерма из них примыкают к коротким радиальным тяжам ксилемы, находящимся в наружной части стелы. Ксилема и флоэма состоят не только из проводящих элементов. В состав флоэмы входят паренхимные клетки. У бобовых, мальвовых и представителей других семейств цветковых в прогофлоэме обычно развиваются волокна (см.
рис. 167). В ксилеме могут быть элементы либриформа и мелкие паренхимные клетки, которые с возрастом одревесневают. Перицикл, окружающий систему проводящих тканей, состоит из мелких живых тонкостенных клеток. Его толщина варьирует у разных растений. Мнопклойный перицикл встречается в корнях гинкго, саговника, принадлежащих к голосеменным растениям, а также в корнях грецкого ореха, хмеля, агавы, драцены из покрытосеменных. Некоторые хвойные имеют двуслойный перицикл, у большинства растений он однослойный (рис.
164 Б; 165). У злаков он не развивается против тнжей первичной ксилемы. У некоторых растений перицнкл имеет неоднородное строение из-за развития в нем вместилищ выделений. Они характерны для некоторых хвойных, а из покрытосеменных — для представителей семейств зонтичных, аралиевых. У этих растений в перицикле, обычно против тяжей кснлемы, образуются схизогенные вместилища выделений. В старых корнях однодольных все нли отдельные группы клеток пери- цикла могут одревесневать, такой перицикл выполняет механическую роль. Анатомическое строение корня тесно связано с поглощением из почвы воды, которая должна кратчайшим путем достичь проводящей системы.
281 Глава 10. Корень Эта взаимосвязь структуры и функции наиболее четко выражена на всем протяжении зоны корневых волосков. Для укорочения радиального тока воды из корневого волоска в ксилему важное значение имеют следующие особенности анатомического строения корня. 1. Сравнительно небольшая толщина первичной коры, которая у некоторых растений представлена лишь одним, как у вереска, нли двумя, как у черники, слоями клеток, хотя у многих растений она довольно широкая. 2. Редукция перицикла до одного слоя клеток и отсутствие его против тяжей ксилемы, как у злаков. 3.
Расположение проводящих тканей чередующимися радиальными тяжами. В этом случае ксилема непосредственно примыкает к перициклу, а не отделена от него флоэмой, как в стеблях с ксллатеральными проводя- шими пучками. 4. Экзархное заложение протоксилемы, целесообразносп которого объясняется не только сокращением пути передвижения воды из корневого волоска через кору в проводящую систему.
Большая часп оболочек протоксилемы не подвергается утолщению и способна поглощать воду из прилегающих клеток (в листьях элементы протоксилемы, наоборот, отдают воду клеткам мезофилла через тонкие участки оболочек). Таким образом, восходящий ток воды у растений начинается в зоне корневых волосков и заканчивается в мельчайших жилках листьев. 4. Структурная целоетноеть проводящей енетемы молодого раетення Жизнь растения невозможна без постоянного поступления во все его органы воды и других элементов питания. Для этого оно должно иметь единую проводящую систему, по которой происходило бы передвижение водных распюров минеральных и органических веществ.
Однако проводящие системы побега и корня довольно существенно различаются топографией кснлемы и флоэмы и некоторыми особенностями их развития, наиболее четко выраженными у семенных растений. 1. На развитие проводящей системы стебля непосредственное влияние оказывают листья, точнее, их зачатки, в основании которых закладываются тяжи прокамбия, развивающиеся впоследствии акропетально — в булушнй лист и базипетально — вниз по стеблю. Таким образом, первичная проводящая система стебля складывается из листовых следов, расположение которых неодинаково у разных растений.
На формирование проволящей системы корня взрослой особи боковые органы не влияют, и прокамбий всегда бывает осевым. 282 Часть П. Развитие и строение вегетатнвных органов растений 2. Проводящие пучки стебля и лисгъев коллатеральные, реже — биколлатеральные, в обоих случаях флоэма и ксилема расположены на одних и тех же радиусах. Проводящая система корня имеет радиальное строение: флоэма не примыкает к ксилеме ни с наружной, ни с внутренней сторон, ее тяжи находятся между тяжами ксилемы, то есть эти ткани расположены на разных радиусах. 3. В стеблях семенных растений протоксилема закладывается эндархно, в корнях — экзархно, протофлоэма всегда экзархно. Зги различия в строении проводящей системы должны были бы затруднять перемещение веществ между подземными и надземными органами.
Однако этого не происходит, так как стебель и корень разделены переходной зоной — гипокотнлет, на протяжении которого осуществляется изменение проводящей системы от стеблевого типа строения к корневому. На развитие проводящей системы главного корня нроростка оказывают влияние пучки, входящие в гипокопгль из семядолей (семндсиьные следы), продолжающиеся базипетально, в корень. В верхней части гипокотиля к ним причленюотся следы листьев формирующегося побега.
Последовательные стадии происходящего в гипокотиле проростка перехода от коллатерального к радиальному расположению проводюпих тканей у разных растений показаны на рис. 166 (ряды 1-з т). Один из наиболее простых вариантов строения гипокотиля на серии поперечных срезов характерен для люлина (рис. 166, ряд П). Из семядолей в верхнюю часп гипокотиля входит четыре коллатеральных проводящих пучка (семядольные следы у люлина двухпучковые) (П-А). Рис. !66. Разные типы перехова от коллатсральиого строения проводящих пучков е семяаольиьп' узлах проросткое двудоаьиьп растений к радиальным пучком корней (А-Д). Обогнвченшс кс — ксилема, фл — флоэма В! 1т' ! !! 283 Глава!О. Корень Нике тяжи ксилемы этих пучков искривляются (П-Б) и, несколько перемещаясь относительно продольной оси органа, попарно соединяются протоксилемнымн полюсами (П-В).
Их дальнейшее сближение приводит к образованию двух тяжей ксилемы с экзархной пратоксилемой (П-Г). Изменение конфигурации тяжей флоэмы начинается позднее преобразования ксилемы. 4 тяжа флоэмы попарно соединяются (П-Г), образуя 2 тяжа, каждый из которых располагается между двумя тяжами ксилемы. Таким образом, в корне люлина формируется диархный проводящий пучок (П-Д). Наиболее сложен переход проводящей системы от стеблевого типа к корневому у однодальных растений с палиархной проводящей системой в корнях. Необходимо иметь в виду, что особенности строения проводящей системы на сериях поперечных срезов гипокотиля демонстрируют не процесс преобразования ее структуры, а отдельные, законченные стадии развития в определенной части переходной зоны прораспса.
Дифференцированные ткани, естественно, не могут менять свое положение. Так как они возникают из прокамбия, то образование в проростке стеблевого, корневого или переходного между ними типов строения проводящей системы связано, главным образом, с направлением развития метаксилемы. Именно от него зависит, окажется ли пратоксилема экзархной или эндархной. Протяженность осевой части проростка с проводящей системой переходного от стеблевого к корневому типа может быть ограничена только основанием гипокотиля или продолжаться выше семядолей, захватывая 1-2 нижних междоузлия побега, что чаще всего бывает у растений с подземным прорастанием.
Связь с семядальными следами имеет провалящая система только главного корня, развивающегося из корешка зародыша. В боковых и тем более в придаточных корнях проводящая система развивается из осевого прокам бия. 5. Вторичное утолщение корни Корни споровых архегониальных и однодольных растений втечение асей жизни сохраняют первичное строение. Для корней голосеменных и двудальных характерно внюричное уннмигение, обусловленное деятельностью рано закладываюшегося камбия. Образование камбия связано с тангентальными делениями тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от каждого флоэмного тяжа (рис. 167, 1б8 Б).
Камбий развивается как однослойная меристема, которая на поперечных срезах корня расположена сначала отдельными, вогнутыми внутрь дугами; их число соответствует числу тяжей первичной ксилемы или первичной флоэмы. Протяженность камбиальных дуг увеличивается вследствие образования на их концах новых 284 Часть П. Развитие и строение вегетотивньа органов растений пкс фл с.т с.к в.п п .п.к Рис. 167.
Заложение пучкового камбия в корне фасоли: А — схема первичного строения карня; Б — фрагмент клеточного строения. Обозначения; в.пфл — волокна протофлозмы, кмб — камбий, мкс— метаксилема, п.К вЂ” перерезанный поясок Каспари, пкс — протоксилема, п.п.к — паренхима первичной коры, пц — перицикл, с.к— сопровождающая клетка, с.т — ситовидная трубка, з — зндодерма, зкз— зкзодерма 286 Часть П.
Развитие и строение ввгетитивных органов растений клеток. Когда дуги камбня достигнут перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие отдельные дуги камбия. В результате формируется сплошной слой латеральной меристемы, имеющий извилистые очертания (рис. 168 В). В функциональном отношении этот слой неоднороден. Части, огибающие с внутренней стороны флоэмные тяжи, составляют вучкавый квмбий, а части перициклического происхождения, огибающие снаружи радиальные тяжи первичной ксилемы, — камбий мгэелучкавый. Деятельность пучкового камбия начинается еще до образования сплошного слоя камбия.
Вследствие тангентапьных делений его клетки отчленяют внутрь элементы вторичной ксилемы, наружу — элементы вторичной флоэмы. Развивающаяся вторичная ксилема, которой всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, оттесняет камбий наружу, первоначально вогнутая дуга камбия выпрямляется и вскоре становится выпуклой (рис. 168 Г). В результате деятельности пучкового камбия снаружи от первичной ксилемы, между ее радиальными тяжами формируются проводящие пучки, самую внутреннюю часть которых составляет вторичная ксилема, а самую наружную — остатки первичной флоэмы, цод ней находится вторичная флаэма, отделенная от вторичной ксилемы камбиальной зоной. Таким образом, по расположению проводящих тканей эти пучки сходны с открытыми каллатеральными пучками сгеблей, отличаясь от них, однако, отсутствием первичной ксилемы, расположенной в промежутках между пучками (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
