Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 54
Текст из файла (страница 54)
В пределах корневой системы корни функционально дифференцированы. Особенно четко это проявляется у древесных растений. Длинные долговечные корни, служащие для расширения плошади питания растения и его закрепления в почве, называют ростовыми, или скеаетлмми. Образующиеся на ннх недолговечные короткие корни, осуществляющие поглощение воды с распюренными в ней минеральными веществами, называют ли»лающими, или сосущими.
Онн регулярно Развиваются весной на скелетных корнях и к осени обычно отмирают. Сосущие корни способны вступать в симбиоз с грибами, называемый микоризой (от греч. шухез — гриб). Термин «симбиоз» предложен А. де Бари в Х1Х веке лля определения одного из видов сожительства организмов, при котором они получают взаимную выгоду в осуществлении питания и водообеспечения. В настоящее время этот тип взаимоотношений называют мутуализмом. Гифы гриба либо снаружи оплетают корень (такую микоризу называют эктотрофной, или эктомикоризой), либо они проникают вглубь корня и живут в его клетках, где сильно ветвятся, образуя клубок (такую чз .зз 2бб Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений микоризу называют эндотрофной или эндомикоризой). В некоторых случаях сочетаются оба типа микоризы. Микоризные корни не имеют корневых волосков.
Их апикальный рост рано прекращается, а необычное ветвление приводит к образованию своеобразных утолщений (рис. 156). Питание растений, осуществляемое с помощью гриба, называют микотроф- Л ным, Гриб разлагает некоторые находя- щиеся в почве минеральные соединения, Б способствуя, таким образом, их усвоению о растениями. Из этих веществ особенно важное значение имеют соединения фосРие. 156. Обычный (А) и микоряз- фора н азота.
Увеличивая концентрацию ныл (Б) корни ели клеточного сока, минеральные вещества повышают сосущую силу клеток, усиливая поступление в корень воды. Благодаря ферментативной деятельности, гриб гидролизует находящиеся в клетках корня углеводы. Часть их идет на питание самого гриба, а неиспользованные углеводы поступают в клеточные вакуоли, способствуя, как и минеральные вещества, увеличению сосущей силы клеток. Гриб способен также поглощать воду даже из относительно сухой почвы.
Таким образом, микориза осуществляет не только минеральное питание, но и водоснабжение растений. Микоризы защищают корни от заражения их патогенными организмами. Используя углеводы„поступающие в корень по нисходящему току, микоризные грибы не дают им возможности нормально развиваться в клетках растения-хозяина, а вырабатывая вещества типа антибиотиков, они способствуют их уничтожению. Не случайно поэтому микориза широко распространена в природе. Она отмечена более чем у 70% голосеменных и покрытосеменных, а также у б0% высших споровых растений.
Некоторые цветковые растения, например орхидные, вообще не могут развиваться без микоризы. Не образуют ее представители семейств крестоцветных, маковых, крапивных, осоковых и других. Она не обнаружена у мхов, а также у насекомоядных и паразитических цветковых растений. У растений, главным образом у бобовых, встречается и другой тип симбиоза — с азотофикснрующимн бактериями из рода ййусоЬ(ит. Растение реагирует на их внедрение активными делениями клеток молодого корня, приводящим к образованию опухоли, имеющей вид клубенька (рис. 157). Живущие в нем бактерии ассимилируют молекулярный азот, переводя его в соединения„легко усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии органическими питательными веществами.
По сравнению со свободно живущими азотофиксирующими бактериями, затрачивающими 50-100 и более граммов углеводов на фиксацию 1 грамма азота, 267 Глана 10. Корела бактерии-симбионты очень экономны и используют всего 3-4 грамма углеводов на 1 грамм азота. Фиксированный клубеньковыми бактериями азот остается в растениях, поэтому они успешно растут на почвах, бедных доступными для них формами азота. п.к .и Рве. 157.
Клубеньки на корнях бобовою растения: А — расположение клубеньков; Б — поперечный срез клубенька. Оаозначелаю б.к — боковые корни, б.тк — бактеронлная ткань, г.к — главный корень, кб — клубеньки, п.к — первичная кора корня, п.п — проводящий пучок, б.тк — бактеровлнаа «ткань« Имеется много рас клубеньковых бактерий, и не все они характеризуются высокой азотофиксируюшей способностью. Образование многочисленных мелких клубеньков на боковых корнях вызывают обычно малоэффективные Расы этих бактерий. Наиболее энергичный процесс усвоения азота происходит внутри крупных клубеньков, развивающихся на главном корне. Не все бобовые способны к симбиотическим связям с клубеньковыми бактериями. Из 13 000 видов этого семейства клубеньки на корнях обнаружены примерно у 10% аидою 17 268 Часп П. развитие и строение вегетативных органов растений Образование корневых клубеньков может быть вызвано и другими бактериями, способными фиксировать молекулярный азот.
Такие клубеньки характерны для корней ольхи, кофейного дерева, вейника лесного н других растений. 3. Анптомичеекое етроение корня Анализ морфологических особенностей корня показывает, что его специализация как органа поглощения веществ и укрепления растения в субстрате связана, прежде всего, с увеличением поверхности, непосредственно контактирующей с почвой. Это достигается его ветвлением, увеличивающим мощность корневой системы, и образованием множества корневых волосков. Большое значение имеет наличие неллина, облегчающего продвижение корня вглубь почвы, и способность вступать в симбиотические связи с грибами и бактериями, способствующими улучшению минерального питания растения.
Теперь необходимо выяснить взаимосвязь функций и анатомического строения корня. На продольном срезе молодого корня чепсо выражены слещющие зоны (рис. 158): 1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрьпую корневым чехликом (са1ургга); 2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении; 3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей, — ризодерты, характеризующейся развитием корневых волосков, и появлением проводящих элементов ксилемы и флоэмы, которая закладывается еще в зоне роста.
Выше находятся: 4. Зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей, в которой четко выражены первичная кора и центральный цилиндр, или стела; 5. Зона ветвления, в нижней части которой закладываются зачатки боковых корней, в верхней — они уже заметны на поверхности корня. 3.1. Аиикальяая меристема корня В отличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, то есть концевое положен1хе, апикальная меристема корня субтерминольнал, так как она всегда прикрыта чехликом, как наперстком.
Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям корневая меристема не подвержена. В образовании Егава 1О. Корель 269 Ряс. 158. Молодой корень пшеницы: А— топографические зоны корня; Б — стадии развития корневого волоска. 06азлачепил: з.д — зона деления, з.пл— зона поглощения веществ и дифференциации постоянных тканей, з.р — юна роста, к.в — корневые волоски, п.к — первичная кора, пркм — прокамбий, рз — ризсдерма, тхб — трихобласты, цт — цвтоллазма, ц.ц — центральный цилиилр корня, ч— корневой чехлик, я — даро А зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует, поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток, впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей.
Таким образом, если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня — только гистогенную. Чехлик — тоже производное этой меристемы. Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и расположением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя— ризодермы. В корнях хвощей и папоротников едилствеллал ипициальлал клетка, как и в алексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено вниз, к чсхлику (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
