Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Различают 2 основных типа жилкования: отхрьилос и закрытое. В первом случае жилки, или проводящие пучки, не связаны между собой и слепо заканчиваются близ края листовой пластинки. Классическим примером открытого жилкования служит вильчагое, или дихотаиитсиое жнлкование, встречающееся у современных папоротников, а из голосеменных — у гинкго лвулопастного.
При дихотомическом жилковании главная жилка не выражена (рис. 148 Ж). Закрытое жилкование характеризуется наличием анастомозов между боковыми жилками, которые, в свою очередь, могут разветвляться на жилки 2-го, 3-го и последующих порядков. Гип закрытого жилкования определяется также соотношениями между главной и боковой жилками. 248 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений Рис. 148. Типы жилкоаания листьев: А — первою-краебежное; Б — перистопетлевплиое;  — пальчато-краебежное; à — пальчато-петлевялное; Д вЂ” дуговидиое; Š— парачлельное; Ж вЂ” внльчатое (двхотомвчесхое); 3 — первого-сетчатое При параллельном жилковании, свойственном линейным листьям злаков, осок, все жилки идут вдаль всей листовой пластинки, местами образуя анастомозы.
Жилки сходятся у верхушки листовой пластинки (рис. 148 Е). Дуговионое жилкование, характерное для широких листьев, отличается от параллельного лишь тем, что жилки, проходящие от основания до верхушки листовой пластинки, дутовилно изогнуты, как у ландыша (рис. 148Д). Жилкование называют перистым, если в листовой пластинке хорошо выражена главная, или средняя, жилка, идущая от основания до верхушки, а от нее под углом отходят боковые жилки, которые, в свою очередь, могут разветвляться. Такое жилкование имеют листья дуба, березы, ольхи, осины и многих других растений (рис.
148 А, Б, 3). Пальчатое жилкование отличается от перистого наличием одной или нескольких крупных боковых жилок, лучеобразно отходящих от основания главной жилки, как у клена, манжетки (рис.! 48 В, Г). Глава 9. Яиспг 249 В зависимости от топографических особенностей боковых жилок высших порядков ветвления близ края листовой пластинки перистое и пальчатое жилкование подразделяпп на краевое (краебежное) и петлевидное (рис. 148А, Б).
В первом случае боковые жилки доходят непосредственно до края пластинки, заходя в зубчики или даже выступая за их пределы в виде шетинок или остей. Во втором случае боковые жилки, не доходя до края листовой пластинки, петлевнлно изгибаются, присоединяясь к выше расположенной жилке, также петлевидно изогнутой. Если все боковые жилки многократно ветвятся и их ответвления соединены анастомозами, жилкование называют сегпчатым (рис. 148 3). В этом случае все жилки образуют сеть, каждая ячея которой представляет собой участок листовой пластинки — арпспу. У некоторых растений в нее заходит слепо заканчивающееся окончание мелкой жилки (рис. 149 А, Б).
У многих растений жилки, окруженные тканями листа, выступают на его поверхности в виде гребней или ребер. Лучше всего они заметны на нижней стороне листовой пластинки. Непосредственным продолжением проводящей системы листовой пластинки служит проводяшая система черешка, которая, входя в стебель, соединяется с его проводящей системой. Эта общность проводящих систем пр а.э В рпе. 149.
Сеть мелких липок и листьях дпудопьпмх и строение пх окончаний; А — сирень; Б — спхаппнскпя гречиха;  — вппограп; à — плещеппиа; Д— чина. Обозначения: ап — ареалы, к.с — плетки-спутники, ппд — ппазмолесмепиые попа, пр — протуберапяы оболочек, с.э — сптовплпые элементы, т.э— трпхеппьиые элементы 250 Часть П. Развитие и строевое вегетативных оргалов Растевий обоих органов побега и определяет свободный транспорт веществ в восходящем и нисходящем направлениях.
Проводящие пучки в листьях большинства семенных растений коллатеральные, закрытые (рис. 146). У некоторых долговечных листьев в основании главной жилки может закладываться камбий, и образуется небольшое количество вторичных проводящих тканей. Изредка у покрытосеменных растений в листьях встречаются биколлатеральные пучки. У папоротников проводящие пучки концентрические. Пучки средней жилки обычно наиболее крупные. Если жилка однопучковая, то ксилема ориентирована к верхней стороне листовой пластинки, в многопучковой средней жилке пучки могут располагаться кольцом, при этом в нижних (абаксиальных) пучках ксилема обращена к верхней стороне, а ксилема верхних (адаксиальных) пучков — к нижней.
В более мелких боковых пучках ксилема всегда занимает верхнее положение. По этому признаку легко определить стороны листовой пластинки. Проводящая система верхней части черешка обычно сходна со строением средней жилки в основании листовой пластинки (рис. 124). Проводящие пучки, располагающиеся непосредственно в мезофилле, окружены однослойной паренхимной обкладкой, тонкостенные клетки которой вытянуты вдоль пучка.
Обкладки простираются до окончаний проводящих пучков. Благодаря обкладке значительно увеличивается поверхность контактов между мезофиллом и проводящими тканями. Боковые жилки разных порядков ветвления различаются строением. Самые крупные из них сходны с пучками средней жилки. По мере ветвления количество проводящих тканей в них сокращается. Самые мелкие жилки имеют лишь несколько трахеальных и ситовидных элементов, а также очень крупные сопровождающие клетки (рис. 149 В-Д). Ксилема состоит преимущественно из элементов со спиральными утолщениями оболочек.
Чаше всего это трахеиды. Их число постепенно уменьшается к окончанию проводящего пучка, но иногда на самом его конце ксилемная часп расширяется либо вследствие увеличения числа и диаметра трахеид, либо — в результате появления здесь гидроцитов — крупных паренхимных клеток с сетчатыми, спиральными или иными типами утолщения оболочек. Во флоэмной части мелких проводящих пучков важнейшую роль играют сопровождающие клетки, которые значительно крупнее ситовидных элементов. Продукты фотосинтеза поступают в сопровождающие клетки из клеток мезофилла либо по плазмодесмам (рис. 149 В), либо через оболочки (рис.
149 Д). В последнем случае внутренняя часть стенок сопровождающих клеток образует протуберанцы, увеличивающие внутреннюю поверхносп клеток. Промежуточный тип строения характеризуется наличием в сопровождающих клетках и плазмодесм, и протуберанцев (рис. 149 Г). Поступившие в сопровождающие клетки водорастворимые сахара по плазмодесмам перемешаются в ситовидные элементы, в которых и начинается нисходящий ток веществ. 251 Глава 9.
Лист 4.4. Мехаяичесяая система листовой пласпщяи Вся система проволяших пучков, представляющая у большинства растений довольно плотную упРугую сеть, предохраняет листовую пластинку от разрывов под действием ветра, лождя, града. Противодействует повреждению листовой пластинки и эпндерма, механическая прочность которой достигается утолщением наружных стенок клеток, особенно мощным по краям пластинки.
Наличие у некоторых растений толстой кугикулы, одревеснение оболочек клеток и инкрустация их минеральными веществами, например, кремнеземом, известью повышает опорную функцию эпидермы. В листовых пластинках могут быть развиты и специальные механические ткани — колленхима и склеренхима. Колленхима, встречающаяся только у двудольных растений, обычно располагается в виде субэпидермальных тяжей против наиболее крупных проводящих пучков и средней жилки, иногда, как у фикуса, тяжи этой ткани примыкают к проводящим пучкам сверху и снизу. Склеренхима также чаще всего ассоциирована с крупными проводящими пучками, ее тяжи с нижней стороны огибают флоэму (рис. 146А, Б).
Иногда она развивается и над ксилемой, а у некоторых однодольных— окружает весь пучок. При ветвлении проводящих пучков сначала исчезают сопровождающие их тяжи колленхимы, потом утончаются и в конце концов также исчезают тяжи склеренхимы, армируюшие флоэму. Мелкие жилки механических тканей не содержат. У некоторых растений, например, у ириса, синеголовника, новозеландского льна, тяжи склеренхимы располагаются по краю листовой пластинки, непосредственно под эпидермой или немного глубже.
В листьях встречаются и склереиды разных размеров и очертаний. У чая, камелии они находятся в мезофилле. У растений с зубчатыми, пильчатыми и городчатыми краями листовых пластинок клетки с толстыми олревесневшими оболочками развиваются в глубине вырезов, предохраняя листовую пластинку от повреждений. 4.5. Особые типы сгроеиия листьев Наличие в листьях разных растений одинаковых в функциональном отношении тканей не исключает некоторого разнообразия их анатомического строения. В этом отношении интересно строение листьев злаков и некоторых пиосеменных. Листая злаков У злаков листья влагалищные с линейными плоскими или в той или иной степени согнутыми вдоль средних жилок листовыми пластинками, на нижней стороне которых нередко образуются выступы — кили (рис.
150 А). Верхние стороны листовых пластинок ровные, волнистые или ребристые. Листовые пластинки голые либо опушенные простыми одноклеточными, 252 Часть П. Развитие и строение оегетатноньа органов растений нередко шиповидными волосками. У некоторых растений поверх кугикулы имеется восковой налет, придаюший листьям голубовато-сизый оттенок„как у тростника. Эпидерма злаков имеет более сложное строение, чем у других Растений. Ее основные, или покровные, клетки двух типов: длинные, вытянутые по длине пластинки, с ровными или извилистыми боковыми стенками; короткие, или вставочные, отчленяюшиеся от длинных в процессе развития листа (рис.!50 Г, Д), а также довольно крупные клетки грушевидной или иной формы, называемые нузыреоидними клетками (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
