Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Листовой зачаток, еще не имеющий признаков дифференциации, называют лримордигм. Позднее в нем удается выделить 2 части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Из базальной развивается основание Бгава 9. Лист г33 л.п прл л.п кмб а '; . 'зл.п ли аб5й Ф'Ъб /'Л /Аасн .чрш осн А Б В Г д Е Ж рис. 136. Схема развития листа даудольного растения: А — Š— стелин внутрипочеч- ного развития листа; Ж вЂ” сформированный лист.
Обозлачелил: а — апикальная и б — батальная части листового зачатка, лг — жилки листовой пластинки (л.п), ззьп — зачаток листовой пластинки, з.чрш — зачаток черешка, осн — основание листа, пкмб — прокамбий, прл — прилистники, с.зс— срелнлл жилка, чрш — черешок 15 Зак. 53 будущего листа, которое у некоторых растений, как уже было сказано, превращается во влагалище, у других — на нем закладываются прилистники (рис. 136), развитие которых опережает развитие листовой пластинки. Рост апнкальной части, приводящий к формированию будущей пластинки листа, неодинаков на разных стадиях ее развития. Сначала она удлиняется путем апикального, или верхушечного роста, осуществляемого делением одной или небольшой группы ннициальных клеток, находящихся на ее верхушке.
У папоротников инициальная клетка обычно имеет форму трехгранной пирамиды и делится параллельно плоским сторонам, как и в конусе нарастания побега (рис. 137). У двудольных растений инициальная клетка часто занимает субапикальное положение, так как она находится под поверхностным слоем. Рост листоного зачатка обусловлен сочетанием периклинальных и антиклинальных делений инициальной клепси, ритмичность которых неодинакова у разных растений (рис.
138 А). Строгая ритмичность делений при апикальном росте листоного зачатка встречается не у всех растений, кроме того, могут быть и другие варианты поведения инициальной клетки. У злаков, в частности, у ржи, на верхушке листового примордия нюпщнтся группа инициальных клеток (рис. 138 А, 3). Аликальнмй роет продолжается до достижения листовым зачатком определенной длины, чаще всего — 0,8-3 мм, у дудинка из семейства зонтичных — до 1,5 см. Удлинение листового зачатка, как правило, сопровождается его искривлением вследствие неравномерного разрастания его нижней (абаксиальной) и верхней (адаксиальной) сторон (см. рис. 60).
Особенно сильное искривление, приводящее к улнткообразному закручиванию, харак- 234 Часть П. Развитие и строение ввгвтативных арганав растений и.кл.з 'гв 1 ! я и.к Рис. 137. Конус нарастания побега и зачатки листьев у мужского папоротника. Обсзначелтс в — волоски, и.к — ииициальнзя клетка конуса нарастания, и.к.л.з — ииициальные клепси листовых зачатков, я — ядро терно для развивающихся листьев папоротников, характеризующихся весьма продолжительным апикальным ростом.
После его окончания начинается вставочный, или интерюитрный рост листового зачатка, сосредоточенный в основании будущей пластинки (рис. 138 Б). Протяженность зоны интеркалярного роста варьирует у разных растений. У хвойных с ипиьчатыми листьями она сведена всего к нескольким клеткам. Интеркалярный рост продолжительнее апикального, особенно у однодольных растений. Оба типа роста — и апикальный, и интеркалярный — приводят к значительному удлинению листового зачатка и образованию его осевой части— области средней жилки будущей листовой пластинки. Развитию самой пластинки предшествует образование так называемой краевой, или маргинальной, меристемы, которая располагается в виде двух симметричных валиков вдоль осевой части листового зачатка, имеющей вид колонки (рис.
139). При равномерном делении клеток маргинальной меристемы возникают цельные листовые пластинки; если зоны с активными делениями клеток чередуются с зонами, в которых клетки делятся редко, — образуются либо расчлененные листья, либо, если локальное ослабление делений происходит уже после формирования более или менее широкой пластинки — возникают зубчатые, пильчатые или иные типы ее края. У некоторых растений, например, у липы, развитие маргинальной меристемы идет параплельно с удлинением и расширением осевой части листа. Образование сложного листа связано с появлением на оси листового зачатка бугорков 2-го порядка, также растущих путем апикального и интеркалярного роста.
В их основании прилистников не бывает. Вдоль этих 235 Глава 9. Лист бугорков закладывается маргинальная меристема и развиваются пластинки листочков. У однолетних растений все зти формообразовательные процессы осуществляются в течение одного негетационного периода.
У многолетних, в том и.р а 6 Б рис. 138. Апикальный и интеркалярный рост листового зачатка: А — 2 типа делений субапикальных инициальных клеток, осушествляюших апикальный рост листового зачатка двудольных растений; Б — зоны апикального и интеркалярного роста на разных сиднях развития листового зачатка: в-г — инициальная клетка делится периклинально и два раза — антиклинально, образуя 3 клепси; л-ж — иннциальная клетка делится периклинальио и один раз антиклинально; з — несколько инициальных клеток в листовом зачатке пшеницы. Обтначелил. 'з.а.р — эона апикального роста, з.и.р — эона перехода к интеркалярному росту, и — инициальные клепси, и.р — зона интеркалярного роста 15* 23б Часть П.
Развитие и строение вегетааивных органов расаений .Л 3 4 Ряс. 139. Последовательные стадии развития листового зачатка на поперечном (Б) и продольном (А) срезах. Обозна«енин: бж — боковые жилки, к.м — краевая мерястема, о.с.ж— область средней жилки, пкмб — яро- камбяй б.ж Я 1 2 числе, у древесных растений листья, распускающиеся весной, проходят стадии закрытого (внугрипочечного) и открытого (внепочечного) развития. Строение вегетативных почек, особенности почкосложения и листосложения были рассмотрены в главе, посвященной морфологии побега (гл.
б, разд. 2). Снладчамость листовой пластинки в почке имеет особенно большое значение при формировании крупных листьев пальм. Многочисленные складки образуются путем впячнваний (ннвагинаций) частей листовой пластинки, находящихся на ее верхней и нижней сторонах. При этом возникают чередующиеся между собой гребни и неглубокие бороздки. Под каждым гребнем вскоре появляются тонкие разрывы, которые, постепенно увеличиваясь, доходят до бороэдок, углубляя их, но полностью не расщепляя гребни.
При увеличении размеров пластинки и возникают складки, чередующиеся на верхней и нижней сторонах листа (рис. 140 А-В). Развертывание листьев по мере распускания почки сопровождается разрывами их пластинок, происходящими вдоль складок, и образованием «листочков», которые сначала объединены с помошью особой каймы, или краевой полосы, представляющей собой наружную часть пластинки (рис.
140Д). После ее опадения листочки» становятся свободными. Перистые листья пальм возникают при наличии длинных рахисов (рис. 140 Д), пальчатые — коротких (рис. 140 Г). Таким образом, листья пальм закладываются как простые, приобретая внд сложных листьев лишь в процессе их развертывания. Весной, после опадения почечных чешуй у растений, произрастающих в Регионах с сезонным климатом, начинается период внепочечного развития Глава 9.
Пист гзу листьев: их листовые пластинки расправляются, увеличиваются, между ними и основаниями листьев интеркалярно вырастает черешок (рис. 136 Е, Ж). Размеры листьев увеличиваются не только вследствие растяжения, но и в результате деления клеток.
Исследованиями И. Г. Серебрякова показано, что у черемухи поверхность наружной стенки каждой зпидермальной клетки при внепочечном развитии увеличивается вдвое, а поверхность всей пластинки — в 1050 раз. Это возможно только в том случае, если общее число эпидермальных клеток возрастет в 525 раз.
То есть каждая клетка должна поделиться антиклинально раз 8-9. У липы поверхность эпидермальной клетки увеличивается в 20 раз, их деления происходят значительно реже, чем у черемухи. Делятся не только клетки поверхностного слоя. Антиклинальные и периклинальные деления осушествляюгся и во внутренних слоях клеток. Увеличение числа периклинальных делений приводит к росту пластинки в толщину. Так, у той же черемухи пластинка, находящаяся в почке, состоит из 6 слоев клеток, а в развившихся листьях — их 8-9. и.р — в.сжл — н.с.пл В Рис. 140. Развитие листьев пальм: А, Б — ранние стадии развития; В— обособление листочков; à — веерный лист в продольном разрезе; Д— перистый лист в продольном разрезе (средние листочки не иэобрыкены) Обозначения: в.с.п.л — верхняя сторона пластинки листа, и.р — игловиаиые разрывы, к — кайма, лч — листочки, н.с.п.л — нижняя сторона пластинки листа, пкмб — прокамбиальные тяни, р — рахисы Г Л 238 Часть П.
Развитие и строение вегетативнмх органов растений 3. Лиеторнеположение Закономерности заложения листовых зачатков на конусе нарастания побега обусловливают и порядок расположения листьев на стебле. Так как в пазухах листьев находятся почки, из которых развиваются боковые побеги, то от характера листорасположения в большой степени зависит и внешний облик растения.
Обычно листья более или менее равномерно распределены на стебле, но у некоторых растений они могут быть сближены, если их междоузвия очень короткие. В этих случаях возникают розетки листьев. Чаше всего встречаются прикорневые розетки (рис. 141 Д), как у манжетки, ястребинки, гравилата и других растений. А Б В Г Д Рис.!4!. Листорасположение: А — спиральное (очередное); Б — супротивное;  — накрест супротивное; à — мутовчатсе; Д вЂ” розеточнсе Листорасположение характеризуют 2 главных признака: число листьев в каждом узле и выраженное в градусах смешение по окружности стебля листьев, находящихся в соседних узлах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
