Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 43
Текст из файла (страница 43)
На деле этого нет, поэтому не случайно у хвойных трахеиды дифференцированы. Трахеиды ранней древесины лучше приспособлены к проведению воды, трахеиды поздней древесины того же годового прироста эту функцию практически утратили и играют в основном механическую роль. Выключение части трахеид из водопроведения должно было компенсироваться образованием более совершенных в структурном отношении элементов — сосудов. Перфорирование конечных стенок составляюших их члеников облегчало прохождение по ним воды. Сосуд, хотя и состоит из многочисленных члеников, все же имеет ограниченную длину. Конечные членики сосуда, как уже было сказано ранее, не перфорированы и сообщаются с конечными члениками других, выше или ниже расположенных сосудов, окаймленными порами. Активизация транспорта воды может быть достигнута путем контактирования сосудов не только концевыми участками, но и участками боковых стенок, несушими поры.
Если сосудов много, то они связаны в единую систему, способную проводить воду как в вертикальном, так и в радиальном и тангентальном направлениях. В такой древесине трахеид нет. Если сосуды малочисленные и не имеют непосредственных боковых контактов, между ними сохраняются трахеиды, также участвуюшие в проведении воды. Таким образом, выявлены три типа строения проводящей системы древесины, соответствующие разным ступеням ее эволюционного развития: трохеидальный, свойственный большинству голосеменных и некоторым покрытосеменным (троходендрон); трохеидально-сосудистый, характерный для многих лиственных пород, в том числе березы, дуба, а также для некоторых специализированных голосеменных (эфедра, гнетум); сосудистый, встречающийся, например, у ясеня, вяза.
Преобразованию части трахеид в членики сосудов сопутствовал и процесс превращения другой части трахецд в специализированные механические элементы — древесинные волокна, или волокна либриформа, имеющие толстые оболочки с немногочисленными простыми порами. Совокупность этих элементов слагает механическую систему лревесины. Естественно, специализированные механические элементы лучше развиты в той лревесине, в которой трахеид нет, и в проведении воды участвуют только сосуды.
Таким Глава 8. Анапньния многолетних ветвей и стволов растений 211 образом, развитие водопроводящей и механической систем древесины представляет собой два взаимосвязанных процесса. Третью систему древесины слагают живые паренхимные клетки. Появление древесинной паренхимы в эволюции растений обычно связывают с изменением в мезозое климатических условий.
Сезонный характер климата определил необходимость отложения в запас веществ, которые растения реализуют при наступлении благоприятных для роста условий. Наряду с этим паренхимные клетки играют важную роль в аккумуляции ионов минеральных веществ, поступаюлщх из почвы,еулучшая минеральное питание растений. Живые паренхимные клетки плохо проводят воду, поэтому они располагаются в тех местах, где сосуды не контактируют между собой, что характерно для апотрахеальной паренхимы.
Часто они находятся между трахеидами. Если трахеид нет, а в древесине много либриформа, паренхимные клетки образуют обкладки вокруг сосудов, то есть возникает паратрахеальная паренхима. Такое расположение способствует быстрой подаче весной гидролизованного крахмала из паренхимных клеток в сосуды и перемещению его к раскрывающимся почкам. Таким образом, древесина представляет собой сложную ткань. Структурная дифференциация ее элементов, особенно четко выраженная у покрытосеменных, соответствует их объединению в три взаимосвязанные функциональные системы: проводящую, механическую и живую, паренхимную. функциональные системы существуют и в лубе.
Но если преобразования древесины в эволюции растений выразились прежде всего в создании оптимальных отношений между проводящими и механическими элементами, то в лубе наибольшее значение имели взаимоотношения между проводящими элементами и лубяной паренхимой. Это прежде всего объясняется особенностями развития ситовидных элементов, в процессе которого происходят дегенеративные изменения органоидов, а к началу функционирования разрушается и ядро. Преобразования проводящих элементов флоэмы в эволюции растений происходили от ситовидных клеток к длинным членикам ситовидных трубок со сложными ситовидными пластинками, редукция числа ситовидных полей в которых определила их превращение в простые ситовидные пластинки. Этому сопутствовало установление тесных физиологических контактов с живыми паренхнмными клетками, вырабатывающими и передающими в ситовидные элементы энергию и ферменты, необходимые для осуществления транспорта продуктов ассимиляции.
У голосеменных — это клетки Страсбургера, у покрытосеменных— сопровождающие клетки, которые связаны с члениками ситовидных трубок не только физиологически, но и онтогенетически, так как сопровождающая клетка и членик ситовидной трубки возникаот из одной исходной клетки. Таким образом, принцип камавементарности, или дополнительности, 212 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений лежит в основе взаимоотношений между проводящими и паренхимными элементами луба.
Он наиболее четко выражен у покрытосеменных растений. Остальные паренхимные клетки выполняют функцию запаса питательных веществ, в этом они сходны с древесинной паренхимой. Накапливая вторичные продукты обмена неществ, некоторые клетки освобождает растения от продуктов отброса, а сбрасыванием корки достигается их удаление. Еще одна очень важная функция лубяной паренхимы — участие в новообразовании клеток, обусловливающих дилатацию луба, и заложении феллогенов, предшествующих образонанию внутренних перидерм и корки. Трансформация паренхимных клеток в склереиды усиливает мощность механической системы луба, в состав которой у многих растений входят также волокна, но, в отличие от древесины, механическая система луба имеет лишь локальное значение, главным образом, уменьшая возможность повреждения коры и создавая преграды на пути проникновения в растение болезнетворных организмов.
Отмеченные особенности паренхимной и механической систем луба тесно связаны с его периферическим положением в стволах и ветвях древесных растений. 6. Оеобые типы вторичного утолщения Наряду с растениями, для которых характерны отмеченные особенности вторичного утолщения, известно немало растений с атипичным утолщением, которое может осуществляться разными способами: — неравномерной деятельностью камбия в разных учаспгах и необычным расположением древесины и луба; — одновременной деятельностью нескольких камбиев; — утолщением с помощью нескольких последовательно образующихся камбиев, каждый из которых начинает функционировать после прекращения работы предыдущего; — отсутствием типичного камбия и упщщением, осуществляемым особой мернстематической зоной.
Рассмотрим подробнее эти нарианты атипичного вторичного утапцения. 1. Неравномерная деятельность камбия часто связана с наклонным или почти горизонтальным положением нетвей. В этом случае возникают зкснентричегние приросты древесины, нерелко встречающиеся у лиственных древесных растений. При эниксилии (от греч. ер! — на, над, спера, и ху1оп— дерево), свойственной серебристомУ тополю, дубу, буку, березе, приросты дренесины на верхней стороне ветви шире. Эту лревесину называют тяговой, а расположенную на нижней стороне дерена — креневай.
Они различаются строением. Креневая дренесина богаче сосудами и беднее либриформом, чем Глава 8. Анататин многолетних ветвей и стволов растений 213 тяговая„оболочки всех слагающих ее элементов сильно одревесневают. Волокна либриформа в поперечном сечении обычно многоугольные, довольно тонкостенные и имеют обильные поры. Тяговая древесина богаче лучами„ клетки которых содержат много запасного крахмала. Волокна либриформа расположены продольными рядами, очертания их поперечных сечений более или менее прямоугольные.
Наряду с эпиксилией, у лиственных деревьев может быть и гинонсивин (от греч. 1гуро — внизу и ху!оп). В этом случае приросты древесины, богатые либриформом, толще на нижней стороне ветви. Пшоксиличны ветви яблони, груши, облепихи. В лубе эксцентричность выражена значительно хуже. Однако у чернодревесинной акации, гледичии, софоры на нижней стороне ветвей лубяные волокна более крупные, с сильно одревесневающими первичными и вторичными оболочками. На верхней стороне ветви они мельче, почти без клеточной полости, с очень толстыми оболочками, в которых одревесневают первичные и почти не одревесневают вторичные слои. У некоторых тропических лиан стебли в поперечных сечениях более или менее плоские или лопастные из-за неодинаковой активности камбия в разных его учаспсах.
Необычное строение возникает и вследствие сильного разрастания тяжевой и лучевой древесинной паренхимы (рис. 115 Б, В). Изменения характера работы камбия в отдельных, обычно симметрично расположенных местах, может привести к появлению тяжей луба внутри вторичной древесины. Так, у крупной лианы энтады, небольшие секторы камбия образуют наружу и внутрь только луб. Через некоторое время камбий переходит к нормальной деятельности, и тяжи луба оказываются погруженными в древесину. У бигнонии камбий сначала работает нормально, а затем в определенных местах начинает производить внутрь не древесину, а луб. В результате древесина на поперечных срезах приобретает лопастные, иногда довольно причудливые очертания (рис. 115 А), 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
