Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 41
Текст из файла (страница 41)
В стенках этих клеток, смежных со стенками ситовидных клеток, образуются односторонние, нли полуснтовидные, поля: со стороны ситовидной клетки они ничем не отличаются от обычного ситовидного паля, а со стороны паренхимной клетки луча формируется простая пора. Клетки имеют крупные ядра, богаты цнтоплазматическим содержимым, обычно не содержат крахмала. В непроводщцей зоне луба они отмирают вместе с снтовиднымн клетками (рис. 104 Б). Лучи с клетками Страсбургера называют гетероцеллюлярными. У хвойных могут быть и гомоцеллюлярные лучи, состоящие только из запасающих клеток.
В этих случаях клетки Страсбургера дифференцируются из клеток тяжевой паренхнмы, примыкающих к ситовидным клеткам. Внешне лубяные лучи похожи на древесинные, обычно они многослойные и однорядные; в веретеновидных гетероцеллюлярных лучах встречаются Пгава 8. Анапюмил многолетних ветвей и стволов растений 199 смоляные ходы, формирующиеся уже в камбиальной зоне. В непроводящей зоне в лучах могут развиваться отдельные смолоносные полости. У кипариса, можжевельника в образовании мешковидных продолговатых смоловместилиш (рис. 105 Б) участвует тяжевая паренхима. У хвойных рано формируется корка.
Нередко уже на 4-5 году жизни ветки развиваются внутренние перидермы. Пробка, составляющая наружную часть перидермы, у большинства хвойных древесных пород имеет однородное строение, но у сосны, ели, лиственницы в ней можно различить три типа клеток (рис. 106): обычные, со слегка утолщенными стенками, губчатые, с очень тонкими, извилистыми стенками, и толстостенные феллоиды, имеющие одревесневшие стенки.
Механически они слабо связаны с тонкостенными клетками, между ними легко возникают трещины, способствующие сбрасыванию корки. У большинства хвойных корка чешуйчатая, у кипариса, некоторых видов можжевельника — кольцевая, у пихты корка не образуется. г.пр Рве.
106. Перядерма сосны. Обозначение: г.пр — ~убчнтя о.л пробка, о.п — обычнме клетки пробки, сн.о — слоистая обо- лочка клетки с паровыми хафл валами, фг — фсллоген, фа— феллолерма, флл — феллонаы 4.4. Древесина лиственных древесных растений Состав элементов, слагающих древесину лиственных древесных пород, более разнообразен, чем у хвойных.
Лишь у немногих из них древесина состоит преимущественно из трахенд, чаще всего с лестничной поровостью боковых стенок (троходендрон, тетрацентрон, дримис) (рис. 37А). У подавляющего большинства лиственных деревьев трахенлы, хотя и имеются, но основные водопроводящне элементы представлены сосудами (трахеями), а у некоторых пород трахенд вообще нет.
Нарзщу с трахеями и трахеидами ~родольную систему древесины слагают специализированные механические элементы — древесинные волокна, называемые также волокнами либриформа, и нтхсевая паренхииа, более обильная, чем у хвойных. древесинные лучи состоят только из паренхимных клеток.
200 Часть П. Развитие и строение ввгвтативлых органов растений Сосуды — наиболее широкопросветные элементы древесины. Обычно они состоят из удлиненных клеток — члеников, концы которых нередко вытянуты и образуют клювики. Длинные членики имеют, чаще всего, лестничные перфорационные пластинки, как у березы, ольхи, лешины, тюльпанного дерева (рис. 37 Б). Простые перфорационные пластинки характерны для более коротких члеников, как у дуба, ясеня, белой акации (рис. 37 В).
Окаймленные поры на боковых стенках члеников сосудов обильные. По расположению они могут быть лестничными, супротивными, очередными и беспорядочными. Последние два типа поровости боковых стенок члеников сосудов встречаются наиболее часто. У липы (рис. 107 Б), лешины, бересклета и других пород стенки сосудов, наряду с порами, имеют спиральные утолщения, образованные третичными оболочками. Торуса в окаймленных порах лиственных древесных растений нет. На поперечных срезах годовых приростов древесины сосуды расположены поодиночке или собраны в группы разных размеров и очертаний.
В поперечном сечении они округлые, овальные или угловатые. По особенностям распределения сосудов в годовом приросте различают два типа строения древесины: рпсселлнососуднстый А Б Рис. 107. Строение древесины липы на поперечном (А) н радиальном (Б) срезах. Обозначелия: д.л — дрееесннныв луч, к.п — крестовидная пора, лф — лнбрнформ, о.п — окаймленная пора, п.п — простая пора а клетке луча, пф — простая перфорация, с — сосуд, сп.с — спярально-пористый сосуд, с.т — спиральная трахенда, с.у — спиральные утолщения, т.п — тяжевая древесннная паренхнма, щ.п — щелевидная пора Глава 8.
Аяатпиия многолетних ветвей и сглеолое растеиий 201 (рис. 108А — В) и кольцесосудисшый (рис. 108 Г-Е). В первом случае сосуды распределены по годовому приросту более или менее диффузно, хотя в ранней древесине они более обильные и широкопросветные, чем в поздней. Такая древесина характерна для липы, яблони, клена и других пород. Во втором случае в ранней древесине сосуды очень широкие, их просветы можно иногда видеть невооруженным глазом, как у ясеня, дуба. В поздней В г.п ш.с Рве 108. Расположение сосудов в годовых приростах рассеяннососудистой (А-В) и кояьпесосудястой (Г-Е) древесины: А — груша; Б — береза;  — крушнна; Г— ваз' Д вЂ” дуб; Е-ясень.
Пбсзяачелиш г.п — гранина годового прироста древесины, г.с — группы сосудов позлней древесины, л — лучи, с — сосулы, ш.с — шнрокопросветный сосуд ранней древесины 13 зак. 53 202 Часть П. Развилгие и строение вегеаагливлых органов расглеяий древесине сосуды немногочисленные, их просветы в несколько раз меньше, чем у сосудов ранней древесины. Между этими типами строения имеются переходные варианты. Пространство между сосудами занято остальными элементами продольной системы: трахеидами, древесинными волокнами, продольной (тяжевой) паренхимой (рис.! 07).
Трахеиды представляют собой ллинные прозенхимные клетки с окаймленными порами, расположение которых варьирует у разных порол. Трахеиды липы имеют спиральные утолщения. Обычно трахеиды приурочены к сосудам и к поздней древесине годового прироста. У некоторых растений полости сосудов, реже — и трахеид, закупориваются тиллами. Прн этом паренхимная клетка, примыкающая к сосуду, врастает в его полость через пору, растягивая замыкающую пленку, и образует пузыревидный или мешковидный вырост (рис.
!09). В ряде случаев он отделяется от паренхимной клетки, делится, увеличивая число тилл. Молодые тиллы живые, с ядром, цитоплазмой, часто они содержат крахмал. Впоследствии у некоторых растений тиллы склерифицируются„превращаясь в каменистые клетки. Тиллы могут формироваться очень рано. У белой акации, например, уже в первый год жизни сосуды могут затилловываться, тл т.п дл слд Рис. !09. Строение древесины белой акации иа границе двух годовых приростов.
Ояееначеляя: г.гл — граница между двумя годовыми приростами, дл — древесииимй луч, лф — либриформ, с — сосуд ранней древесины, с.п.д — сосуды поздней лревесииы, тл — тиллы, т.п — тяжевая парепхима Пьава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 203 однако, у большинс1ва растений тиллообразование связано с появлением ядровой древесины. Древесинные волокна, или волокна либриформа, как правило, длиннее трахеид. В поперечном сечении они чаще всего многоугольные, но в поздней древесине, в которой их больше, чем в ранней„они нередко сплюсиуты в радиальном направлении (рис.
107 А). Стенки древесинных волокон имеют простые щелевидные поры, которые часто выглядят крвставидными (рис. 107 Б). Зто обьясняется тем, что в паре пор, находящихся в смежных стенках соседних волокон, апертуры могут быть по-разному ориентированы. При рассмотрении такой пары пор в плане их апертуры оказываются перекрещенными. В смежных стенках волокон с другими элементами древесины пор нет. Клетки древесинной паренхимы отличаются от остальных элементов продольной системы более тонкими, слабее одревесневающими оболочками с многочисленными простыми порами, а также наличием в их полостях зернистого содержимого и запасного крахмала. Расположение продольной древесинной паренхимы в годовых приростах имеет важное диагностическое значение.
Паренхиму, ассоциированную с сосудами, называют наратрахеальной (от греч. Рта — возле). Если она полностью окружает сосуд, говорят о вазицентричвскай (от греч. таэ — сосуд) паренхиме. Различают также крыловидную, сомкнуто-крыловидную и другие варианты паратрахеальной паренхимы, не образующей полной обкладки вокруг сосуда (рис. 110 Г-И). Продольную паренхиму„не связанную с сосудами, называют анотрахеальнай (от греч. аро — без).
Существует несколько вариантов такой паренхимы: диффузная паренхима, одиночные клетки которой распределены более или менее равномерно по пщовому приросту (рис. 109 А); метатрахвальная паренхима„расположенная на поперечных срезах древесины короткими тангеитальными тяжами (рис. 109 Б); терминальная паренхима, приуроченная- к наружным слоям поздней древесины (рис. 109 В). В древесине могут сочетаться разные типы расположения паренхимы. Древесинные лучи лиственных растений на поперечных срезах либо Ровные, строго радиальные, либо изогнутые, огибающие широкие сосуды. Наряду с 1-3-рядными лучами, как у ольхи, березы, ивы, у лиственных древесных пород встречаются и широкие, многорядные лучи, характерные для луба, бука, платана.
Гомоцеллюлярные лучи состоят либо только из лежачих клеток, как у рябины, липы (рис. 111 А), либо только из стоячих клеток, как у черники кавказской (рис. 111 Г). 1Ътероцеллюлярные лучи состоят из лежачих и стоячих клеток. у падуба, бузины„грецкого ореха стоячие клетки обычно расположены по краям лучей (рис. 111 Б). У некоторых древесных ~орох лучи сложены чередующимися слоями лежачих и стоячих клеток (Рис. 111 В). у дуба, граба встречаются наряду с широкими, многорялными, также ложно-широкие, или агрегатные лучи. На тангентальных срезах 13* 204 Часть П. Развитие и строение еегетатиеных органов растений т.п В А т.п тл Д ж з И Рис. 110. Схемы расположения кветок тяжевой парепхимы в древесине лиственных древесных пород: А- — апотрахеавьная паренхима: А — диффузная; Б — метатрахеальная;  — терминальная; à — И вЂ” паратрахеальная паренхима: Д-Š— варианты вазицентрической парепхимы; Ж вЂ” крыловидиая паренхима; 3, И вЂ” варианты сомкнугокрыловидпой пареихимы.
Обозначения: д.л — древесипный луч, с — сосуд, т.п — тяжевая (продольная) парепхима, тр.п — терминальная пареихима с.к л.к 2 1 2 ! 2 А Б В Г Рис. 111. Схемы строеиив древесииных лучей листвениых древесных растений: !в лучи на тапгеитальпых срезах, 2 — лучи на радиальных срезах; А — гомопеллюлярный луч; Б- — гетеропеллюлярные лучи; à — гомоцеллюлярно-палисадный луч. Обезличения: л.к — лежачие клетки, с.к — стоячие клетки Глава 8.
Анатомия многолетиях ветвей и стоялое растений 205 древесины они представляют собой систему сближенных гомоцеллюлярных лучей, разделенных либо изогнутым древесинным волокном, либо тяжевой паренхимой. Паренхимные клетки древесинных лучей функционируют в качестве запасающих. Соотношение между разными элементами, слагающими древесину, толщина, пористость, степень одревеснения их оболочек определяют физико- механические свойства этой ткани, в том числе — значения удельной массы, показатели прочности и твердости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
